Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (10-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 6

Դաս 1: Լուսային փուլի ռեակցիաներ

Կալվինի ցիկլ

Ինչպես են լուսային փուլի ռեակցիաների վերջանյութերը՝ ԱԵՖ-ը և ՆԱԴՖ-H-ը, օգտագործվում՝ լուսասինթեզի երկրորդ փուլում ածխածինը շաքարների մեջ օգտագործելու համար։

Ներածություն

Երկիր մոլորակի վրա ապրող մյուս օրգանիզմների նման քո կյանքն էլ հիմնված է ածխածնի վրա: Այլ կերպ ասած, քո զարմանալի մարմնի բարդ մոլեկուլները կառուցված են ածխածնային կմախքից: Սակայն երբևէ մտածե՞լ ես որտեղից են այդ բոլոր ածխածինները գալիս:

Պարզվում է, քո մարմնի ածխածնի ատոմները ժամանակին օդում եղած ածխածնի երկօքսիդի (

{CO}_{2}

) մաս են կազմել: Ածխածնի ատոմները հայտնվում են քո օրգանիզմում այլ ձևերով՝ ֆոտոսինթեզի երկրորդ փուլի շնորհիվ, որը կոչվում է Կալվինի ցիկլ (կամ լույսից անկախ ռեակցիաներ ):

Կալվինի ցիկլի ընդհանուր դիտարկում

Բույսերում առկա ածխածնի երկօքսիդն (

{CO}_{2}

) անցնում է տերևի վրա եղած անցքերով, որոնք կոչվում են հերձանցքներ, և դիֆուզիայի է ենթարկվում քլորոպլաստի ստրոմայում, որտեղ տեղի են ունենում Կալվինի ցիկլի ռեակցիաները: Այս ռեակցիաները կոչվում են լույսից անկախ ռեակցիաներ, քանի որ դրանք ուղղակիորեն լույսի ազդեցությամբ տեղի չեն ունենում:

Կալվինի ցիկլլի ընթացքում ածխածնի ատոմները

{CO}_{2}

-ից վերցվում՝ ֆիքսվում են (ներառվում են օրգանական մոլեկուլների մեջ) և օգտագործվում են երեք ածխածնային ածխաջրեր կառուցելու համար: Այս գործընթացը սնուցվում և կախված է լուսային ռեակցիաների ընթացքում առաջացած ԱԵՖ-ից ու ՆԱԴՖH-ից: Ի տարբերություն լուսային ռեակցիաների, որոնք տեղի են ունենում թիլակոիդի թաղանթում, Կալվինի ցիկլի ռեակցիաները տեղի են ունենում քլորոպլաստի ներսում՝ ստրոմայում:

Կալվինի ցիկլի ռեակցիաներ

Կալվինի ցիկլի ռեակցիաները կարող ենք բաժանել երեք հիմնական փուլի՝ ածխածնի ֆիքսում, վերականգնում և սկզբնական մոլեկուլի վերարտադրում:

Ահա Կալվինի ցիկլի ընդհանուր տրամագիրը։

1) Ֆիքսում։ Կալվինի ցիկլի յուրաքանչյուր երեք շրջանում ածխածնի երեք ատոմ է կլանվում երեք մոլեկուլ ածխածնի երկօքսիդից: Ածխածնի ֆիքսման փուլում ածխածնի երկօքսիդը ռուբիսկո ֆերմենտի օգնությամբ միանում է ՌուԲՖ-ին: Առաջացած վեց ածխածնային վերջնանյութը արագ քայքայվում է երկու մոլեկուլ երեք ածխածնային միացության (3-ֆոսֆոգլիցերատ): Երբածխածնի երկօքսիդի երեք մոլեկուլները մտնում են ցիկլ, արտադրվում է վեց մոլեկուլ 3-ֆոսֆոգլիցերատ:

2) Վերականգնում: Վերականգնման փուլում, յուրաքանչյուր 3-ֆոսֆոգլիցերատ ԱԵՖ-ից ստանում է ֆոսֆատային խումբ (իսկ ԱԵՖ-ը փոխակերպվում է ԱԿՖ-ի): Ապա ֆոսֆորիլացված մոլեկուլը ՆԱԴՖH-ի շնորհիվ վերականգնվում է (ՆԱԴՖH-ը փոխակեպվում է ՆԱԴՖ+-ի և H+-ի), որի արդյունքում անջատվում է ֆոսֆատային խումբ: Այս գործընթացի ընդհանուր արդյունքը 3-ֆոսֆոգլիցերատի փոխակերպումն է երեք ածխածնային ածխաջրի՝ գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի (Գ3Ֆ): Այս ցիկլի երեք շրջափուլերում առաջանում է վեց մոլեկուլ Գ3Ֆ, վեց մոլեկուլ ԱԵՖ փոխակերպվում է ԱԿՖ-ի և ֆոսֆատային խմբի, ինչպես նաև վեց ՆԱԴՖH փոխակեպվում է ՆԱԴՖ+-ի և H+-ի։

3) Վերարտադրում: Յուրաքանչյուր երեք շրջապտույտի ընթացքում Գ3Ֆ-ի մեկմոլեկուլ դուրս է գալիս ցիկլից և մասնակցում է գլյուկոզի սինթեզին: (Գ3Ֆ-ի երկու մոլեկուլ կարող են միավորվել, որպեսզի ստեղծեն գլյուկոզ, այսինքն, Գ3Ֆ-ի մեկ մոլեկուլը կարող է համարվել գլյուկոզի կես մոլեկուլ): Գ3Ֆ-ի մնացած հինգ մոլեկուլները վերամշակում են՝ առաջացնելով երեք մոլեկուլ ՌուԲՖ՝ ցիկլի սկզբնական միացությունը: Վերարտադրման փուլում Գ3Ֆ-ի հինգ մոլեկուլները մի շարք ռեակցիաների ընթացքում վերադասավորվում են՝ առաջացնելով երեք հինգ ածխածնային միացություններ: Յուրաքանչյուր հինգ ածխածնային միացություն ԱԵՖ-ից ստանում է ֆոսֆատային խումբ (իսկ ԱԵՖ-ը փոխակերպվում է ԱԿՖ-ի), որի արդյունքում վերարտադրվում է ցիկլի սկզբնական միացությունը՝ ՌուԲՖ-ն: Երեք շրջափուլի ընթացքում արտադրվում է երեք ՌուԲՖ, և երեք ԱԵՖ փոխակերպվում է ԱԿՖ-ի:

Նկարի աղբյուրը՝ "Using light energy to make organic molecules: Figure 1", մշակումը ըստ՝ OpenStax College-ի, CC BY 4.0

Ածխածնի ֆիքսում: ${CO}_{2}$ ‍ մոլեկուլը միանում է հինգ ածխածնային ակցեպտորին՝ ռիբուլոզ-1,5-բիսֆոսֆատին (ՌուԲՖ): Այս քայլով ստեղծվում է վեց ածխածնային միացություն, որը բաժանվում է երկու՝ երեք ածխածնային միացության՝ 3-ֆոսֆոգլիցերինաթթու (3-ՖԳԹ): Այս ռեակցիան կատալիզվում է ՌուԲՖ կարբօքսիլազ/օքսիգենազ կամ ռուբիսկո ֆերմենտով:
Կալվինի ցիկլի առաջին փուլը՝ ${CO}_{2}$ ‍-ի ածխածնի ատոմի ներգրավումը օրգանական միացության մեջ, կոչվում է ածխածնի ֆիքսում: Օդում առկա ${CO}_{2}$ ‍-ը մտնում է բույսերի տերևի մեզոֆիլ կոչվող հյուսվածք՝ անցնելով տերևի մակերևույթին գտնվող անցքերով, որոնք կոչվում են հերձանցքներ: Ածխածնի երկօքսիդը հետագայում կարող է դիֆուզիայի ենթարկվել մեզոֆիլի բջիջներում և քլորոպլաստի ստրոմայում, որտեղ տեղի է ունենում Կալվինի ցիկլը:
Պարզեցված տրամագիր (ցույց է տալիս ածխածնի ատոմները, բայց ոչ ամբողջ մոլեկուլային կառուցվածքը), որը ներկայացնում է ռուբիսկո ֆերմենտով կատալիզվող ռեակցիան: Ռուբիսկոն ածխածնի երկօքսիդն ամրացնում է ՌուԲՖ մոլեկուլին, որի արդյունքում առաջանում է վեց ածխածնային միացություն, որը միանգամից քայքայվում է երկու 3- ֆոսֆոգլիցերատի (3-ՖԳԱ):
Կալվինի ցիկլի առաջին փուլում ռուբիսկո ֆերմենտը (ՌուԲՖ կարբօքսիլազ-օքսիգենազ) կատալիզում է ${CO}_{2}$ ‍-ի միացումը հինգ ածխածնային ածխաջրի, որը կոչվում է ռիբուլոզ բիսֆոսֆատ (ՌուԲՖ): Առաջացած վեց ածխածնային մոլեկուլը անկայուն է և ճեղքվում է երկու՝ երեք ածխածնային միացության, որոնք կոչվում են 3-ֆոսֆոգլիցերատ (3-ՖԳԱ): Այսպիսով՝ Կալվինի ցիկլ մտած յուրաքանչյուր ${CO}_{2}$ ‍-ից առաջանում է երկու 3-ՖԳԱ:
Իրական մոլեկուլային կառուցվածքները ներկայացված են ստորև.
Նկարը ցույց է տալիս ՌուԲՖ-ի և ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլային կառուցվածքները, իրենց միացումից առաջացած անցումային անկայուն վեց ածխածնային միացությունը, և երկու 3-ՖԳԱ մոլեկուլների առաջացումը անկայուն միացության քայքայումից:
Վերականգնում: Երկրորդ փուլում ԱԵՖ-ը և ՆԱԴՖH-ը օգտագործվում են, որպեսզի 3-ՖԳԹ-ն փոխակերպեն երեք ածխածնային ածխաջրի՝ գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի(Գ3Ֆ): Այս փուլը կոչվում է վերականգնում, քանի որ ՆԱԴՖH-ը տրամադրում է իր էլեկտրոնները կամ վերականգնում է երեք ածխածնային միջանկյալ միացությունը՝ Գ3Ֆ սինթեզելու համար:
Կալվինի ցիկլի վերականգնման փուլը, որի համար անհրաժեշտ է ԱԵՖ և ՆԱԴՖH, փոխակերպում է ֆիքսման փուլում առաջացած 3-ՖԳԱ-ն երեք ածխածնային ածխաջրի: Այս գործընթացը տեղի է ունենում երկու փուլով․
Կալվինի ցիկլի վերականգնման փուլի պարզեցված տրամագիր, որտեղ ցույց են տրված ածխածնի ատոմները, բայց ոչ ամբողջական մոլեկուլային կառուցվածքները: 3-ՖԳԱ-ի մոլեկուլը առաջին անգամ իրեն է միացնում ԱԵՖ-ի ֆոսֆատային խումբը (անջատելով ԱԿՖ): Դրանից հետո կրկնակի ֆոսֆորիլացված մոլեկուլը ՆԱԴՖH -ից էլեկտրոն է ստանում ու վերականգնվում է՝ առաջացնելով գլիցերալդեհիդ 3-ֆոսֆատ: Այս ռեակցիայի ընթացքում առաջացնում է ՆԱԴՖ+ և անօրգանական ֆոսֆատ:
Նախ, 3-ՖԳԱ-ի յուրաքանչյուր մոլեկուլ ԱԵՖ-ից ստանում է ֆոսֆատային խումբ և դառնում է կրկնակի ֆոսֆորիլացված մոլեկուլ, որը կոչվում է գլիցերին-1,3-բիսֆոսֆատ (այդ ընթացքում անջատվում է ԱԿՖ):
Ապա գլիցերին-1,3-բիսֆոսֆատը վերականգնվում է (ձեռք է բերում էլեկտրոններ): Գլիցերին-1,3-բիսֆոսֆատի յուրաքանչյուր մոլեկուլ ՆԱԴՖH-ից ստանում է երկու էլեկտրոն և կորցնում է ֆոսֆատային խմբերից մեկը՝ դառնալով երեք ածխածնային ածխաջուր, որը կոչվում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի (Գ3Ֆ): Այս քայլի արդյունքում առաջանում է ՆԱԴՖ $^{+}$ ‍ և ֆոսֆատ ( $Ֆ$ ‍):
Իրական քիմիական կառուցվածքները և ռեակցիաները․
Կալվինի ցիկլի վերականգնման փուլի ռեակցիաները՝ ներառյալ մոլեկուլների մոլեկուլային կառուցվածքը:
Այս փուլերում օգտագործվող ԱԵՖ-ը և ՆԱԴՖH-ը ֆոտոսինթեզի առաջին փուլի (լուսային փուլի ռեակցիաների) վերջանյութն են: ԱԵՖ-ի քիմիական էներգիայի և ՆԱԴՖH-ի վերականգնման ուժի շնորհիվ, որոնք առաջանում են լուսային էներգիայի շնորհիվ, գործում է Կալվինի ցիկլը: Ընդհանուր առմամբ Կալվինի ցիկլը վերարտադրում է ԱԿՖ և ՆԱԴՖ $^{+}$ ‍՝ ապահովելով լուսային փուլի ռեակցիաներին անհրաժեշտ սուբստրատները:
Վերարտադրում: Գ3Ֆ որոշ մոլեկուլներ օգտագործվում են գլյուկոզի սինթեզի համար, իսկ մյուսները վերամշակվում են և վերարտադրում են ՌուԲՖ ակցեպտոր: Վերարտադրման համար անհրաժեշտ է ԱԵՖ: Այն ներառում է ռեակցիաների բարդ համակարգ $^{1}$ ‍։

Որպեսզի Գ3Ֆ-ի մեկ մոլեկուլ դուրս գա ցիկլից (և մասնակցի գլյուկոզի սինթեզին), երեք մոլեկուլ

{CO}_{2}

է մտնում ցիկլ՝ ապահովելով ածխածնի երեք նոր ֆիքսված ատոմ: Երբ երեք մոլեկուլ

{CO}_{2}

մտնում են ցիկլ, սինթեզվում է Գ3Ֆ-ի վեց մոլեկուլներ: Դրանցից մեկը դուրս է գալիս ցիկլից և օգտագործվում է գլյուկոզ սինթեզելու համար, իսկ Գ3Ֆ-ի մնացած հինգ մոլեկուլը վերամշակվում են և վերարտադրում են ՌուԲՖ-ի երեք մոլեկուլ։

Կալվինի ցիկլի ելանյութերի և վերջնանյութերի ամփոփում

Կալվինի ցիկլի երեք շրջափուլերի շնորհիվ արտադրվում է Գ3Ֆ-ի մեկ մոլեկուլ, որը կարող է դուրս գալ ցիկլից և մասնակցել գլյուկոզի սինթեզին: Եկ ամբողջացնենք այն կարևոր մոլեկուլները, որոնք մտնում և դուրս են գալիս Կալվինի ցիկլ՝ մեկ մոլեկուլ Գ3Ֆ արտադրելու համար: Կալվինի ցիկլի այս երեք շրջափուլերում․

Ածխածին: ${CO}_{2}$ ‍-ի $3$ ‍ մոլեկուլ միանում է ՌուԲՖ-ի $3$ ‍ մոլեկուլի (ակցեպտոր) հետո՝ առաջացնելով գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի (Գ3Ֆ) $6$ ‍ մոլեկուլ:
- Գ3Ֆ-ի $1$ ‍ մոլեկուլ դուրս է գալիս ցիկլից և մասնակցում է գլյուկոզի սինթեզին։
- Գ3Ֆ-ի $5$ ‍ մոլեկուլ վերամշակվում է՝ վերարտադրելով ՌուԲՖ ակցեպտորի $3$ ‍ մոլեկուլ:
ԱԵՖ: $9$ ‍ մոլեկուլ ԱԵՖ փոխակերպվում է $9$ ‍ մոլեկուլ ԱԿՖ -ի ( $6$ ‍-ը՝ ֆիքսման փուլում, $3$ ‍-ը՝ վերարտադրման):
ՆԱԴՖH: $6$ ‍ մոլեկուլ ՆԱԴՖH փոխակերպվում է $6$ ‍ մոլեկուլ ՆԱԴՖ $^{+}$ ‍ -ի (վերականգնման փուլում):

Գ3Ֆ-ի մոլեկուլը պարունակում է ֆիքսված ածխածնի երեք ատոմ, հետևաբար, Գ3Ֆ-ի երկու մոլեկուլ է անհրաժեշտ վեց ածխածնային գլյուկոզի մեկ մոլեկուլ ստեղծելու համար: Մեկ մոլեկուլ գլյուկոզի արտադրման համար կպահանջվեր ցիկլի վեց շրջան կամ

6

{CO}_{2}

18

ԱԵՖ և

12

ՆԱԴՖH:

Մեջբերում

Այս հոդվածը քաղված է հետևյալ հոդվածից.

Կալվինի ցիկլը՝ ըստ OpenStax College, Concepts of Biology-ի, CC BY 4.0. Download the original article for free at http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839c-42b0-a314-e119a8aafbdd@9.10։
Կալվինի ցիկլը՝ ըստ OpenStax College, Concepts of Biology-ի, CC BY 4.0. Download the original article for free at http://cnx.org/contents/b3c1e1d2-839c-42b0-a314-e119a8aafbdd@9.10։

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

Koning, R. E. (1994). Calvin cycle. In Plant physiology information website. Retrieved from http://plantphys.info/plant_physiology/calvincycle.shtml.

Հղումներ

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). The Calvin cycle synthesizes hexoses from carbon dioxide and water. In Biochemistry (5th ed., section 20.1). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22344/.

Koning, R. E. (1994). Calvin cycle. In Plant physiology information website. Retrieved from http://plantphys.info/plant_physiology/calvincycle.shtml.

Openstax College, Biology. (2015, March 3). Using light energy to make organic molecules. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/36b3469d-e561-44ff-ac32-99f4d18830e2/Using-Light-Energy-to-Make-Org.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2004). Photosynthesis: energy from the sun. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 154-156). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Photosynthesi. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 147-167). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Photosynthesis. In Campbell biology (10th ed., pp. 199-200). San Francisco, CA: Pearson.

Soderberg, T. (n.d.). Carboxylation and decarboxylation reactions. In Organic chemistry with a biological emphasis (section 13.5). Retrieved October 31, 2015 from UC Davis ChemWiki: http://chemwiki.ucdavis.edu/Organic_Chemistry/Organic_Chemistry_With_a_Biological_Emphasis/Chapter_13%3A_Reactions_with_stabilized_carbanion_intermediates_I/Section_13.5%3A_Carboxylation_and_decarboxylation_reactions.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: