Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (10-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 3

Դաս 2: Բջջային շնչառություն

Գլիկոլիզ

Գլիկոլիզը գլյուկոզի ճեղքման առաջին փուլն է, որն ապահովում է նյութափոխանակության համար բջջին անհրաժեշտ էներգիան։ Գլիկոլիզն ընթանում է էներգիա պահանջող և դրան հաջորդող՝ էներգիա անջատող փուլերից։

Ներածություն

Ենթադրենք, քեզ և Lactobacillus acidophilus կաթը յոգուրտ դարձնող բակտերիային տվել ենք մեկական մոլեկուլ գլյուկոզ։ Ի՞նչ կանես դու, և ի՞նչ կանի բակտերիան տրված գլյուկոզի մոլեկուլի հետ։

Ընդհանուր առմամբ, քո բջիջներից մեկում գլյուկոզի նյութափոխանակությունը բավականին կտարբերվեր Lactobacillus բջջում տեղի ունեցող նյութափոխանակությունից (լրացուցիչ մանրամասների համար ուսումնասիրիր ֆերմենտացիայի մասին հոդվածը)։ Բայց և այնպես, երկու դեպքում էլ նյութափոխնակության առաջին քայլը նույնը կլինի․ և՛ դու, և՛ բակտերիան կարիք կունենաք գլյուկոզի մոլեկուլը գլիկոլիզի միջոցով երկու մասի բաժանել

^{1}

Ինչ է գլիկոլիզը

Գլիկոլիզը ռեակցիաների շարք է, որոնք գլյուկոզից էներգիա են կորզում՝ այն 2 երեք ածխածին ունեցող պիրուվատ կոչվող մոլեկուլների տրոհելով։ Գլիկոլիզը նյութափոխանակային հին ուղի է, ինչը նշանակում է, որ այն զարգացել է շատ վաղուց և հայտնաբերված է ժամանակակից կենդանի օրգանիզմների մեծամասնության մոտ

^{2, 3}

Բջջային շնչառություն իրականացնող օրգանիզմներում գլիկոլիզը գործընթացի առաջին փուլն է։ Սակայն գլիկոլիզը թթվածին չի պահանջում, և անաերոբ շատ օրգանիզմներ ևս (օրգանիզմներ, որոնք թթվածին չեն օգտագործում) ունեն նյութափոխանակային այս ուղին։

Գլիկոլիզի կարևորագույն փուլերը

Գլիկոլիզն ընթանում է տասը փուլով, և կախված քո հետաքրքրություններից ու դասընթացներից՝ գուցե ցանկանաս իմանալ դրանց բոլորի մանրամասները: Սակայն հնարավոր է, որ դու փնտրում ես գլիկոլիզի ամենահայտնի փուլերի տարբերակը, որը միայն բանալի քայլերն ու սկզբունքներն է ընդգծում՝ առանց յուրաքանչյուր ատոմի ճակատագրին հետևելու։ Սկսենք գլիկոլիզի պարզեցված այդ տարբերակից։

Գլիկոլիզը տեղի է ունենում բջջի ցիտոզոլում, և այն կարելի է բաժանել երկու հիմնական փուլի՝ էներգիա պահանջող փուլ (ստորև բերված նկարում կետագծերից վերև) և էներգիա անջատող փուլ (կետագծերից ներքև)։

Էներգիա պահանջող փուլ։ Այս փուլում գլյուկոզի սկզբնական մոլեկուլը վերափոխվում է, և դրան երկու ֆոսֆատային խումբ է միանում։ Ֆոսֆատային խմբերը փոփոխված շաքարը՝ ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատը, անկայուն են դարձնում, ինչը թույլ է տալիս դրան կիսվել և ձևավորել 2՝ երեք ածխածին ունեցող և ֆոսֆատ պարունակող շաքար: Քանի որ այս փուլերում օգտագործվող ֆոսֆատային խմբերը գալիս են $ԱԵՖ$ ‍-ից, երկու մոլեկուլ $ԱԵՖ$ ‍ է ծախսվում։

Անկայուն շաքարի բաժանման արդյունքում առաջացած երեք ածխածնային շաքարները միմյանցից տարբեր են։ Դրանցից միայն մեկը՝ գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը, կարող է մտնել հաջորդ փուլ։ Սակայն անբարենպաստ շաքարը՝

ԴՀԱՖ

-ը (դիհիդրօքսիացետոն ֆոսֆատ), կարող է հեշտությամբ վերածվել գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի, հետևաբար երկու շաքարներն էլ գլիկոլիզի ուղին ավարտում են։

Էներգիա անջատող փուլ։ Այս փուլում տեղի ունեցող ռեակցիաների արդյունքում երեք ածխածին ունեցող յուրաքանչյուր մոլեկուլ վերածվում է երեք ածխածնային այլ շաքարի՝ պիրուվատի։ Այս ռեակցիաներում երկու $ԱԵՖ$ ‍ և մեկ $ՆԱԴH$ ‍ մոլեկուլներ են առաջանում։ Քանի որ այս փուլը տեղի է ունենում երկու անգամ (երեք ածխածնային երկու շաքարներից յուրաքանչյուրի համար մեկ անգամ), ընդհանուր առմամբ չորս $ԱԵՖ$ ‍ և երկու $ՆԱԴH$ ‍ է առաջանում։

Գլիկոլիզի յուրաքանչյուր ռեակցիա կատալիզվում է իրեն հատուկ ֆերմենտով։ Գլիկոլիզի կարգավորման համար ամենակարևոր ֆերմենտը ֆոսֆոֆրուկտոկինազն է, որը կատալիզում է երկու ֆոսֆատային խումբ ունեցող ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատի անկայուն մոլեկուլի առաջացումը։ Ֆոսֆոֆրուկտոկինազը, բջջի կարիքներից կախված, արագացնում կամ դանդաղեցնում է գլիկոլիզի ընթացքը։

Ընհանուր առմամբ, գլիկոլիզը վեց ածխածնով մեկ մոլեկուլը վերածում է երեք ածխածին ունեցող պիրուվատի երկու մոլեկուլի։ Գործընթացի ընդհանուր վերջանյութերն են երկու մոլեկուլ

ԱԵՖ

-ը (

4

ԱԵՖ

՝ առաջացած,

2

ԱԵՖ

՝ ծախսված) և երկու մոլեկուլ

ՆԱԴH

-ը։

Մանրամասն քայլեր։ Էներգիա պահանջող փուլ

Մենք արդեն տեսանք, թե ինչ է կատարվում գլիկոլիզի՝ էներգիա պահանջող փուլում։ Երկու ֆոսֆատային խումբ ունեցող անկայուն շաքար կազմելու համար երկու ԱԵՖ է ծախսվում։ Շաքարի մոլեկուլները հետո բաժանվում են իզոմերներ հանդիսիացող երեք ածխածնով երկու մոլեկուլների:

Հաջորդը, մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք առանձին քայլերին: Յուրաքանչյուր քայլ կատալիզվում է իրեն հատուկ ֆերմենտով, որոնց անունները նշված են ստորև բերված տրամագրում՝ ռեակցիայի սլաքի տակ:

Քայլ 1.

ԱԵՖ

-ից ֆոսֆատային խումբ է փոխանցվում գլյուկոզին, և ստացվում է գլյուկոզ-6-ֆոսֆատ։ Գլյուկոզ-6-ֆոսֆատն ավելի ակտիվ է, քան գլյուկոզը, և ֆոսֆատային խմբի ավելացումը նույնպես գլյուկոզին փակում է բջջի ներսում, քանի որ ֆոսֆատ ունեցող գլյուկոզը չի կարող հեշտությամբ հատել թաղանթը։

Քայլ 2. Գլյուկոզ-6-ֆոսֆատը վերածվում է իր իզոմերը հանդիսացող ֆրուկտոզ-6-ֆոսֆատի։

Քայլ 3.

ԱԵՖ

-ից ֆոսֆատային խումբ է փոխանցվում ֆրուկտոզ-6-ֆոսֆատին, և առաջանում է ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատ։ Այս փուլը կատալիզվում է ֆոսֆոֆրուկտոկինազ ֆերմենտով, որը կարող է կարգավորվել այնպես, որ արագացնի կամ դանդաղեցնի գլիկոլիզի ուղին։

Քայլ 4. Ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատը բաժանվում է երեք ածխածնով երկու շաքարի՝ դիհիդրօքսիացետոն ֆոսֆատի (

ԴՀԱՖ

) և գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի։ Այս երկու մոլեկուլները իզոմերներ են, բայց դրանցից միայն գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը կարող է ուղղակիորեն մասնակցել գլիկոլիզի մյուս փուլերին։

Քայլ 5.

ԴՀԱՖ

-ը վերածվում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի։ Երկու մոլեկուլները հավասարակշռության մեջ են, բայց երբ գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը օգտագործվում է, հավասարակշռությունը վերը նշված տրամագրի մեջ ուժգին ներքև է «քաշվում»։ Այսպիսով՝ ամբողջ

ԴՀԱՖ

-ը, ի վերջո վերածվում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի։

Մանրամասն քայլեր։ Էներգիա անջատող փուլ

Գլիկոլիզի երկրորդ կեսին գործընթացի առաջին կեսում ձևավորված երեք ածխածնով շաքարները ենթարկվում են մի շարք լրացուցիչ վերափոխումների՝ ի վերջո վերածվելով պիրուվատի: Այս գործընթացի արդյունքում

ԱԵՖ

-ի չորս և

ՆԱԴH

-ի երկու մոլեկուլ է առաջանում։

Այստեղ մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք այս վերջանյութերին հանգեցնող ռեակցիաներին։ Ստորև բերված ռեակցիաները յուրաքանչյուր գլյուկոզի մոլեկուլի համար տեղի են ունենում երկու անգամ, քանի որ գլյուկոզը տրոհվում է երեք ածխածնով երկու մոլեկուլի, որոնցից երկուսն էլ, ի վերջո, շարունակում են գլիկոլիզի ուղիով։

Նկարի աղբյուրը՝ "Glycolysis: Figure 2", մշակումը՝ ըստ OpenStax Biology-ի (CC BY 3,0)։

Քայլ 6. Երկու կիսառեակցիաներ տեղի են ունենում միաժամանակ. 1) Գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը (նախնական փուլում առաջացած երեք ածխածնով մոլեկուլներից մեկը) օքսիդանում է, 2)

{ՆԱԴ}^{+}

-ը վերականգնվում է

ՆԱԴH

-ի և

H^{+}

-ի։ Ընդհանուր ռեակցիան էկզերգոնիկ է՝ անջատվում է էներգիա, որը հետագայում օգտագործվում է մոլեկուլի ֆոսֆորիլացման՝ առաջացնելով 1,3-բիֆոսֆոգլիցերատ։

Քայլ 7. 1,3-բիֆոսֆոգլիցերատը իր մեկ ֆոսֆատային խումբը տալիս է

ԱԿՖ

-ին՝ այն դարձնելով

ԱԵՖ

և արդյունքում վերածվելով 3-ֆոսֆոգլիցերատի։

Քայլ 8. 3-ֆոսֆոգլիցերատը վերածվում է իր իզոմերը հանդիսացող 2-ֆոսֆոգլիցերատի։

Քայլ 9. 2-ֆոսֆոգլիցերատը կորցնում է ջրի մեկ մոլեկուլ և դառնում է ֆոսֆոէնոլպիրուվատ (

ՖԷՊ

)։

ՖԷՊ

-ը անկայուն մոլեկուլ է և պատրաստ է գլիկոլիզի վերջին փուլում կորցնել իր ֆոսֆատային խումբը։

Քայլ 10.

ՖԷՊ

-ը հեշտությամբ

ԱԿՖ

-ին է տրամադրում իր ֆոսֆատային խումբը, որի արդյունքում առաջանում է

ԱԵՖ

-ի երկրորդ մոլեկուլը։ Իր ֆոսֆատային խումբը կորցնելուց հետո

ՖԷՊ

-ը վերածվում է պիրուվատի, որը գլիկոլիզի վերջանյութն է։

Ինչ է տեղի ունենում պիրուվատի և $ՆԱԴH$ ‍-ի հետ

Գլիկոլիզի վերջում մենք ունենք

ԱԵՖ

-ի,

ՆԱԴH

-ի և պիրուվատի երկուական մոլեկուլ։ Եթե թթվածին կա միջավայրում, պիրուվատը կարող է բջջային շնչառության ժամանակ ճեղքվել (օքսիդանալ) մինչև ածխաթթու գազի՝ առաջացնելով

ԱԵՖ

-ի շատ մոլեկուլներ։ Հասկանալու համար, թե ինչպես է դա տեղի ունենում, կարող ես ծանոթանալ պիրուվատի օքսիդացման, կիտրոնաթթվային ցիկլի և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման վերաբերյալ տեսանյութերին և հոդվածներին։

Ի՞նչ է տեղի ունենում

ՆԱԴH

-ի հետ։ Այն չի կարող ուղղակի մնալ և կուտակվել բջջում։ Դրա պատճառն այն է, որ բջիջներն ունեն միայն որոշակի քանակով

{ՆԱԴ}^{+}

, որոնք օքսիդացած (

{ՆԱԴ}^{+}

)-ի և վերականգնված (

ՆԱԴH

)-ի ձևով են՝

{NAD}^{+}

+

2 e^{-}

+

2 H^{+}

⇌

NAD

H

+

H^{+}

Գլիկոլիզին

{ՆԱԴ}^{+}

անհրաժեշտ է էլեկտրոններ ընդունելու համար՝ որպես հատուկ ռեակցիայի մաս։ Եթե միջավայրում չկա

{ՆԱԴ}^{+}

(որովհետև բոլոր

{ՆԱԴ}^{+}

-երը

ՆԱԴH

-ի տեսքով են առկա), այս ռեակցիան չի կարող տեղի ունենալ, և գլիկոլիզը կդադարի։ Այսպիսով՝ բոլոր բջիջներին անհրաժեշտ է որևէ ձևով

ՆԱԴH

-ը վերածել

{ՆԱԴ}^{+}

-ի, և գլիկոլիզը կկարողանա շարունակվել։

Դրա իրականացման երկու հիմնական եղանակ կա։ Երբ առկա է թթվածին,

ՆԱԴH

-ը կարող է իր էլեկտրոնները փոխանցել էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային՝ վերադառնալով

{ՆԱԴ}^{+}

տեսքի՝ գլիկոլիզում օգտագործման համար։ (Որպես բոնուս՝

ԱԵՖ

է առաջանում։)

Երբ թթվածինը բացակայում է, բջիջները կարող են օգտագործել

{ՆԱԴ}^{+}

-ի վերստեղծման ավելի պարզ ուղիներ։ Այս ուղիներում

ՆԱԴH

-ը իր էլեկտրոնները տրամադրում է ընդունող մոլեկուլի մի այնպիսի ռեակցիայի ընթացքում, որը

ԱԵՖ

չի արտադրում, բայց վերստեղծում է

{ՆԱԴ}^{+}

, որի շնորհիվ գլիկոլիզը կարող է շարունակվել։ Այս գործընթացը կոչվում է խմորում, որի մասին կարող ես ավելին իմանալ խմորման մասին տեսանյութերում։

Խմորումը նյութափոխանակային առաջնային ռազմավարություն է շատ բակտերիաների, այդ թվում՝ ներածության մեջ նշվող Lactobacillus acidophilus

^{1}

-ի համար։ Նույնիսկ մեր մարմնի շատ բջիջներ, ինչպիսիք են արյան կարմիր բջիջները, իրենց

ԱԵՖ

-ի ստեղծման ժամանակ ապավինում են խմորմանը։

Վերագրում

Մշակված հոդվածի աղբյուրը՝ “Glycolysis”, ըստ՝ OpenStax Biology-ի, CC BY 3.0։ Անվճար ներբեռնիր հոդվածի բնօրինակը այստեղ՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:35/Glycolysis։

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

Cui, Yanhua, and Xiaojun Qu. "Comparative Analysis of Two Component Signal Transduction Systems of the Lactobacillus Acidophilus Group." Brazilian Journal of Microbiology Braz. J. Microbiol. 42, no. 1 (2011): 147-57. doi:http://dx.doi.org/10.1590/S1517-83822011000100019․
Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "How cells harvest energy." In Biology. 10th ed. AP ed. (New York, NY: McGraw-Hill, 2014), 129.
Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorsky, and R. B. Jackson. "Cellular respiration and fermentation." In Campbell biology. 10th ed. (San Francisco, CA: Pearson, 2011), 180.
Berg, Jeremy M., John L. Tymoczsko, and Lubert Stryer. "The Glycolytic Pathway Is Tightly Controlled." In Biochemistry. 5th ed. New York: W. H. Freeman, 2002. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22395/.

Հավելյալ հղումներ

"Anaerobic respiration and fermentation." Virtual cell biology classroom. http://www.scienceprofonline.com/vcbc/vcbc-ppts/Anaerobic-Respiration-Fermentation-Biology-Lecture-PowerPoint-VCBC.ppt.

Bear, Robert, David Rintoul, Bruce Snyder, Martha Smith-Caldas, Christopher Herren, and Eva Horne. "Metabolism Without Oxygen." Principles of Biology. OpenStax CNX. Last modified May 13, 2016. http://cnx.org/contents/24nI-KJ8@24.18:AneAjP-E@6/Metabolism-Without-Oxygen.

Berg, Jeremy M., John L. Tymoczsko, and Lubert Stryer. "Glycolysis Is an Energy Conversion Pathway in Many Organisms." In Biochemistry. 5th ed. New York: W. H. Freeman, 2002. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22593/.

Berg, Jeremy M., John L. Tymoczsko, and Lubert Stryer. "The Glycolytic Pathway Is Tightly Controlled." In Biochemistry. 5th ed. New York: W. H. Freeman, 2002. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22395/.

"CK-12 Foundation." CK-12. 2015. http://www.ck12.org/book/CK-12-Biology-Advanced-Concepts/section/5.11/.

Cui, Yanhua, and Xiaojun Qu. "Comparative Analysis of Two Component Signal Transduction Systems of the Lactobacillus Acidophilus Group." Brazilian Journal of Microbiology Braz. J. Microbiol. 42, no. 1 (2011): 147-57. doi:http://dx.doi.org/10.1590/S1517-83822011000100019.

Hammack, S. "Cellular Respiration – Overview and Glycolysis." Hammack’s Universe of Ideas. http://www.hammiverse.com/lectures/9/1.html.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "How cells harvest energy." In Biology, 122-146. 10th ed. AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorsky, and R. B. Jackson. "Cellular respiration and fermentation." In Campbell biology, 162-184. 10th ed. San Francisco, CA: Pearson, 2011.

"Glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase." Worthington Biochemical Corporation. 2015. http://www.worthington-biochem.com/gapd/default.html.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում:

10-րդ դասարան. կենսաբանություն