If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Եթե գտնվում ես վեբ զտիչի հետևում, խնդրում ենք համոզվել, որ *.kastatic.org և *.kasandbox.org տիրույթները հանված են արգելափակումից։

Հիմնական նյութ

10-րդ դասարան. կենսաբանություն

ԱԵՖ և ռեակցիաների զուգակցում

ԱԵՖ-ի կառուցվածքը, ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը ԱԿՖ-ի և ռեակցիոն զուգակցում:

Ներածություն

Բջիջը կարող է ներկայացվել որպես փոքրիկ բանուկ քաղաք։ Փոխադրող սպիտակուցները նյութերը բջիջ և բջջից դուրս են տեղափոխում, շարժողական սպիտակուցները բեռները տեղափոխում են միկրոխողովակների երկայնքով, իսկ նյութափոխանակային ֆերմենտները ճեղքում ու կառուցում են մակրոմոլեկուլներ։
Նույնիսկ եթե դրանք առանձին դիտարկելիս էներգիապես նախընտրելի չլինեն (էներգիա անջատող կամ էկզերգոնիկ), այս գործընթացները կշարունակվեն նույն կերպ, քանի դեռ կա անհրաժեշտ քանակությամբ էներգիա (այնպես, ինչպես անհրաժեշտ քանակությամբ գումարը կօգնի, որ քաղաքում ամեն ինչ աշխատի նույն կերպ)։ Սակայն երբ էներգիան վերջանա, ռեակցիաները կդադարեն, ու բջիջը կսկսի մահանալ։
Էներգիապես անբարենպաստ ռեակցիաների փոխարեն «վճարում են» էներգիապես նախընտրելի ռեակցիաները, որոնք էներգիա են անջատում։ Մեծ մասամբ «վճարող» ռեակցիա ներառում է մեկ՝ հատուկ փոքր մոլեկուլ՝ ադենոզինեռֆոսֆատ կամ ԱԵՖ։

ԱԵՖ-ի կառուցվածքն ու հիդրոլիզը

Ադենոզինեռֆոսֆատը կամ ԱԵՖ-ը փոքր, համեմատաբար պարզ մոլեկուլ է։ Այն կարող է ներկայացվել որպես բջջի հիմնական էներգիայի արժույթ, ճիշտ այնպես, ինչպես գումարը մարդկային հասարակության մեջ։ Էներգիան, որն անջատվում է ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի (ճեղքման) ընթացքում, օգտագործվում է բջջում էներգիա պահանջող ռեակցիաների ընթացքի համար։
ԱԵՖ-ի կառուցվածքը։ Մոլեկուլի կենտրոնում շաքարն է (ռիբոզ), որը մի կողմից միացած է հիմքին՝ ադենին, իսկ մյուս կողմից միանում է երեք ֆոսֆատներից կազմված շղթային։ Ռիբոզ շաքարին ամենամոտ ֆոսֆատային խումբը կոչում է ալֆա ֆոսֆատային խումբ, մեջտեղի ֆոսֆատային խումբը բետա ֆոսֆատային խումբն է, իսկ վերջինը՝ գամմա ֆոսֆատային խումբը։
Նկարի աղբյուրը՝ OpenStax Biology
Կառուցվածքով ԱԵՖ-ը ՌՆԹ նուկլեոտիդ է, որին միացած է երեք ֆոսֆատից բաղկացած շղթա։ Մոլեկուլի կենտրոնում հնգածխածնային շաքարն է՝ ռիբոզը, որը միացած է ազոտային հիմք ադենինին և երեք ֆոսֆատների շղթային։
Երեք ֆոսֆատային խմբերը ռիբոզ շաքարից ունեցած ամենամոտ հեռավորությունից մինչև ամենահեռուն հերթականությամբ կոչվում են ալֆա, բետա և գամմա։ ԱԵՖ-ը իր ֆոսֆատային պոչի երեք բացասական լիցքերի պատճառով անկայուն է, քանի որ դրանք միմյանց վանում են։ Ֆոսֆատային խմբերի միջև կապերը կոչվում են ֆոսֆորաջրածնային կապեր և ավելի հաճախ ներկայացվում են որպես «էներգիայով հարուստ» կապեր։

ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը

Ինչո՞ւ են ֆոսֆորաջրածնային կապերը համարվում էներգիայով հարուստ։ Այս ամենը նշանակում է, որ նշանակալի քանակությամբ էներգիա է անջատվում այդ կապերից մեկի քանդվելու՝ հիդրոլիզի (ջրի միջամտությամբ ճեղքում) ռեակցիայի ընթացքում։ ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը ԱԿՖ-ի տեղի է ունենում հետևյալ ռեակցիայով․
ԱԵՖ+H2OԱԿՖ+Ֆ+էներգիա
Նշում՝ Ֆ-ն անօրգանական ֆոսֆատային խումբն է՝ (PO43)։
Ինչպես քիմիական ռեակցիաների մեծ մասը, ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը ԱԿՖ-ի դարձելի է։ Հետադարձ ռեակցիան, որի ժամանակ ԱԿՖ-ից և Ֆ-ից առաջանում է ԱԵՖ, էներգիա է պահանջում։ ԱԵՖ-ի վերակառուցումը շատ կարևոր է, քանի որ բջիջները ձգտում են շատ արագ օգտագործելու (հիդրոլիզի ենթարկելու) ԱԵՖ-ի մոլեկուլները և ապավինում են պարբերաբար սինթեզվող ԱԵՖ-ով համալրմանը1։
ԱԵՖ-ի շրջապտույտի նկարը։ ԱԵՖ-ը լիցքավորված մարտկոցի է նման, իսկ ԱԿՖ-ն՝ լիցքաթափված։ ԱԵՖ-ը կարող է հիդրոլիզվել ԱԿՖ-ի և Ֆ-ի միայն ջրի ավելացմամբ՝ անջատելով էներգիա։ Էներգիայի ավելացմամբ ԱԿՖ-ն կարող է «վերալիցքավորվել» ԱԵՖ ստեղծելու համար՝ միանալով Ֆ-ի հետ մի գործընթացի արդյունքում, որի ընթացքում առաջացնում է ջրի մոլեկուլ։
Կարող ես ԱԵՖ-ն ու ԱԿՖ-ն դիտարկել որպես վերալիցքավորվող մարտկոցի լիցքավորված և չլիցքավորված տեսակներ (ինչպես ցույց է տրված վերևում)։ ԱԵՖ-ը՝ լիցքավորված մարտկոցը, պարունակում է էներգիա, որը կարող է օգտագործվել բջջում տեղի ունեցող ռեակցիաներն իրականացնելու համար։ Երբ ամբողջ էներգիան օգտագործվում է, չիցքավորված մարտկոցը (ԱԿՖ) պետք է վերալիցքավորվի՝ նախքան որպես էներգիայի աղբյուր ծառայելը։ ԱԿՖ-ի վերականգնման ռեակցիան հիդրոլիզի ճիշտ հակառակն է՝
էներգիա+ԱԿՖ+ՖԱԵՖ+H2O
Արդեն նշել ենք, որ մեծ քանակությամբ ազատ էներգիա է անջատվում ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի ընթացքում, բայց ի՞նչ քանակության մասին ենք խոսում։ Մեկ մոլեկուլ ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի համար, որի արդյունքում առաջանում են ԱԿՖ և Ֆ, ∆G-ն կազմում է 7,3 կկալ/մոլ (30,5 կՋ/մոլ) ստանդարտ պայմաններում (1 Մ մոլեկուլների կոնցենտրացիա, 25°C, և pH=7,0)։ Դա այնքան էլ վատ չէ, բայց արդյունքները դառնում են շատ ավելի ազդեցիկ ոչ ստանդարտ պայմանների դեպքում։ Կենդանի բջջում ∆G-ն մեկ մոլ ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի դեպքում համարյա թե ստանդարտ պայմաններում ունեցած արժեքի կրկնակին է կազմում՝ մոտավորապես 14 կկալ/մոլ (57 կՋ/մոլ).

Ռեակցիաների զուգակցում

Ինչպե՞ս է ԱԵՖ-ի հիդրոլիզից անջատված էներգիան օգտագործվում բջջում այլ ռեակցիաների համար։ Հիմնականում բջիջներն օգտագործում են ռեակցիաների զուգակցման ռազմավարությունը, որի դեպքում էներգիապես շահավետ ռեակցիան (ինչպես ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը) ուղղակիորեն կցված է էներգիապես ոչ շահավետ (էնդերգոնիկ) ռեակցիային։ Սա հիմնականում տեղի է ունենում ընդհանուր միջանկյալ նյութի միջոցով, ինչը նշանակում է, որ մի ռեակցիայի արդյունքը մյուս ռեակցիայի համար ելանյութ է։
Երբ երկու ռեակցիաներ զուգակցված են, նրանք կարող են գումարվել ու դառնալ մեկ ընդհանուր ռեակցիա, որի ΔGն հավասար կլինի երկու առանձին ռեակցիաների ΔG-երի գումարին։ Քանի դեռ վերջնական ΔG-ն բացասական է, երկու ռեակցիաներն էլ կարող են ընթանալ։ Նույնիսկ շատ մեծ քանակությամբ էներգիա պահանջող ռեակցիան կարող է տեղի ունենալ, երբ այն զուգակցված է մեծ քանակությամբ էներգիա անջատող ռեակցիայի հետ (ինչպես, օրինակ՝ ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը)։ Օրինակ՝ մենք կարող ենք գումարել զույգ ռեակցիաները ընդհանուր Բ միջանկյալի միջոցով2.
ABΔG=X+BC+DΔG=YAC+DΔG=X+Y
Հավանաբար նկատեցիր, որ միջանկյալ B-ն այդպես էլ չի երևում վերջնական զուգակցված ռեակցիայում։ Դա այն պատճառով է, որ այն և՛ վերջանյութ է, և՛ ելանյութ, հետևաբար երկու B-երը կրճատվում են, երբ ռեակցիաները գումարվում են։

ԱԵՖ-ը ռեակցիաների զուգակցման ժամանակ

Երբ ռեակցիաների զուգակցումը ներառում է ԱԵՖ, ընդհանուր միջանկյալ նյութը հիմնականում ֆոսֆորիլացված մոլեկուլ է (մոլեկուլ, որին միացած է եղել ԱԵՖ-ի ֆոսֆատ խմբերից մեկը)։ Որպես օրինակ, թե ինչպես է սա աշխատում, եկ դիտարկենք սախարոզի կամ սեղանի շաքարի առաջացումը գլյուկոզից և ֆրուկտոզից3,4։

Օրինակի ուսումնասիրություն։ Եկ սախարոզ պատրաստենք։

Սախարոզի սինթեզը որոշակի նախնական էներգիա է պահանջում․ դրա ΔG -ն մոտավորապես +27 կՋ/մոլ է (ստանդարտ պայմաններում)։ ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի ΔG-ն մոտավորապես 30 կՋ/մոլ է ստանդարտ պայմաններում, հետևաբար այն կարող է անջատել բավականին էներգիա, որպեսզի «վճարի» սախարոզի մոլեկուլի սինթեզի համար.
գլյուկոզ +ֆրուկտոզսախարոզΔG=+27 կՋ/մոլԱԵՖ+H2OԱԿՖ+PiΔG=30 կՋ/մոլգլյուկոզ +ֆրուկտոզ+ԱԵՖսախարոզ+ԱԿՖ+PiΔG=3 կՋ/մոլ
Ինչպե՞ս է ԱԵՖ-ի հիդրոլիզից առաջացած էներգիան օգտագործվում սախարոզի սինթեզման ռեակցիայի մեջ։ Պարզվում է, որ տեղի է ունենում երկու ռեակցիա, այլ ոչ թե մեկը, և առաջին ռեակցիայի վերջանյութը դառնում է ելանյութ երկրորդի համար։
  • Առաջին ռեակցիայում ֆոսֆատային խումբը ԱԵՖ-ից գլյուկոզին է փոխանցվում՝ առաջացնելով ֆոսֆորիլացված գլյուկոզ միջանկյալ (գլյուկոզ-Ֆ)։ Սա էներգիայի տեսանկյունից շահավետ է (էներգիա անջատող), քանի որ ԱԵՖ-ը շատ անկայուն է․ կարելի է ասել, որ այն «ցանկանում է» կորցնել իր ֆոսֆատային խումբը։
  • Երկրորդ ռեակցիայում, գլյուկոզ-Ֆ միջանկյալ նյութը ռեակցիայի մեջ է մտնում ֆրուկտոզի հետ, որպեսզի առաջացնի սախարոզ։ Քանի որ գլյուկոզ-Ֆ-ն հարաբերականորեն անկայուն է (իրեն միացած ֆոսֆատային խմբի պատճառով), այս ռեակցիան նույնպես էներգիա է անջատում, և կատարվում է ինքնաբերաբար։
ԱԵՖ-ի օգտագործմամբ ռեակցիաների զուգակցման նկարագրությունը
Չզուգակցված ռեակցիայում գլյուկոզն ու ֆրուկտոզը միանում են՝ առաջացնելով սախարոզ։ Այս ռեակցիան թերմոդինամիկայի տեսանկյունից շահավետ չէ (պահանջում է էներգիա)։
Երբ այս ռեակցիան զուգակցվոււմ է ԱԵՖ-ի հիդրոլիզի հետ, այն կարող է տեղի ունենալ էներգիապես շահավետ երկու քայլով։ Առաջին քայլում ֆոսֆատային խումբը ԱԵՖ-ից տեղափոխվում է գլյուկոզին՝ առաջացնելով միջանկյալ գլյուկոզ-Ֆ մոլեկուլ։ Գլյուկոզ-Ֆ-ը ռեակտիվ է (անկայուն) և կարող է ռեակցիայի մեջ մտնել ֆրուկտոզի հետ՝ առաջացնելով սախարոզ և անօրգանական ֆոսֆատ։
Այս օրինակը ցույց է տալիս, թե ԱԵՖ ներառող ռեակցիաների զուգակցումը ինչպես կարող է կատարվել ֆոսֆորիլացման միջոցով՝ ռեակցիան բաժանելով էներգիապես շահավետ երկու քայլի, որոնք կապված են ֆոսֆորիլացված (ֆոսֆատին կցված) ընդհանուր միջանկյալ նյութով։ Այս ռազմավարությունն օգտագործվում է բջջի բազմաթիվ նյութափոխանակության ուղիներում ապահովելով ԱԵՖ-ի՝ ԱԿՖ-ով վերափոխելու ժամանակ ազատված էներգիայի օգտագործմամբ այլ ռեակցիաների ընթացքը։

Բջջում ռեակցիաների զուգակցման տարբեր տեսակները

Վերևում նկարագրված օրինակը ցույց է տալիս, թե ինչպես է ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը զուգակցվում կենսասինթեզի ռեակցիայի հետ։ Սակայն ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը կարող է զուգակցվել նաև մի շարք այլ ռեակցիաների, ինչպես, օրինակ՝ բջջի մեջ և բջջից դուրս այլ մոլեկուլներ փոխադրող սպիտակուցների ձևի փոփոխման ռեակցիաները։

Օրինակի ուսումնասիրություն: Նատրիում-կալիումական պոմպ

Նարտիումի (Na+) փոխադրումը բջջից դուրս կամ կալիումի (K+) փոխադրումը բջջից ներս շահավետ ռեակցիաներ չեն, քանի որ այդ շարժումը այդ իոնների կոնցենտրացիոն գրադիենտին հակառակ է։ ԱԵՖ-ը էներգիա է տրամադրում նատրիումի և կալիումի փոխադրման համար՝ օգտագործելով թաղանթում ներդրված սպիտակուցային, այսպես կոչված, նատրիում-կալիումական պոմպ (Na+/K+ պոմպ)։
  1. Նատրիումի երեք իոն միանում է նատրիում-կալիումական պոմպին, որը բաց է դեպի բջջի ներսը։
  2. Պոմպը հիդրոլիզում է ԱԵՖ՝ ինքն իրեն ֆոսֆորիլացնելով (միացնելով ֆոսֆատային խումբ) և անջատելով ԱԿՖ։ Այս գործընթացը պոմպին ստիպում է փոխել իր ձևը, ինչի շնորհիվ այն փակվում է բջջի ներսի կողմում և բացվում է բջջի դրսի կողմում։ Նատրիումի երեք իոններն անջատվում են, և կալիումի երկու իոն է միանում պոմպի ներսի մասին։
  3. Կալիումի իոնների միացման շնորհիվ պոմպի կառուցվածքում ևս մի փոփոխություն է տեղի ունենում՝ այն կորցնում է իր ֆոսֆատային խումբը և վերադառնում է իր՝ դեպի ներս բացված տեսքին։ Կալիումի իոնները մտնում են բջիջ, և գործընթացը սկսվում է նորից։
Փոփոխված նկարի աղբյուրը՝ The sodium-potassium exchange pump, Blausen staff-ի կողմից (CC BY 3,0):
Այս գործընթացի ժամանակ ԱԵՖ-ը իր ֆոսֆատային խմբերից մեկը փոխանցում է պոմպի սպիտակուցին՝ առաջացնելով ԱԿՖ և պոմպի ֆոսֆորիլացված «միջանկյալ» վիճակ։ Այս ֆոսֆորիլացված պոմպը իր սկզբնական կառուցվածքում անկայուն է (ուղղված է դեպի բջջի ներսը), այդ պատճառով պոմպը դառնում է ավելի կայուն՝ փոխելով իր կառուցվածքը և բացվելով բջջից դուրս եղած հատվածում՝ դուրս հանելով նատրիումի իոնները։ Երբ արտաբջջային կալիումի իոնները միանում են ֆոսֆորիլացված պոմպին, դրանք խթանում են ֆոսֆատային խմբի անջատումը՝ ստիպելով սպիտակուցին վերադառնալ ոչ կայուն՝ դեպի բջջի ներսը ուղղված վիճակին։ Այնուհետև սպիտակուցը վերադառնում է իր սկզբնական կառուցվածքին՝ բջջի ներսում անջատելով կալիումը և կայունանալով։
Թեև այս օրինակը ներառում է մի շարք քիմիական գրադիենտներ և սպիտակուցի փոխադրիչներ, հիմնական սկզբունքը նման է վերևում բերված սախարոզի օրինակին։ ԱԵՖ-ի հիդրոլիզը զուգակցված է աշխատանք պահանջող (ոչ շահավետ) գործընթացի հետ՝ անկայուն, ֆոսֆորիլացված միջանկյալ նյութի առաջացմամբ, որը թույլ է տալիս ռեակցիաների իրականացում փուլերով, որոնցից յուրաքանչյուրը էներգապես շահավետ է։

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Առայժմ հրապարակումներ չկան։
Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: