Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (10-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 4

Դաս 6: Բջջաղաթանթ և նյութերի տրանսպորտ

Ակտիվ փոխադրում

Էլեկտրաքիմիական գրադիենտներ և թաղանթային պոտենցիալը: Առաջնային և երկրորդային ակտիվ տրանսպորտ: Na+/K+ պոմպ:

Ներածություն

Պասիվ փոխադրումը մոլեկուլները բջջից դուրս հանելու և բջիջ մտցնելու հիանալի եղանակ է․ այն էժան ու հեշտ է, բջիջը միայն պետք է թույլ տա, որ մոլեկուլները դիֆուզիայի ենթարկվեն։ Բայց․․․ այն ոչ բոլոր իրավիճակներում է աշխատում։ Օրինակ՝ ենթադրենք, թե գլյուկոզի կոնցենտրացիան բջջի ներսում ավելի բարձր է, քան բջջից դուրս։ Եթե բջիջն ավելի շատ շաքարի կարիք ունի նյութափոխանակության համար, ինչպե՞ս կարող է շաքարի մոլեկուլները ներս բերել։

Այս դեպքում բջիջը չի կարող դիֆուզիայի միջոցով գլյուկոզը տեղափոխել, քանի որ գլյուկոզը հակված է բջջից դեպի դուրս դիֆուզիայի ենթարկվել, ոչ թե դեպի բջջի ներսը։ Փոխարենը, բջիջն ավելի շատ գլյուկոզի մոլեկուլներ պետք է ներս բերի ակտիվ փոխադրման միջոցով։ Ի տարբերություն պասիվ փոխադրման՝ ակտիվ փոխադրման ժամանակ բջիջը ծախսում է էներգիա (օրինակ՝ ԱԵՖ-ի տեսքով), որպեսզի մոլեկուլները տեղափոխի իրենց կոնցենտրացիոն գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ։

Այստեղ մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք բջջաթաղանթի երկայնքով գոյություն ունեցող մոլեկուլային գրադիենտներին, կտեսնենքս, թե դրանք ինչպես կարող են օգնել կամ խանգարել փոխադրմանը, և թե ակտիվ փոխադրման մեխանիզմներն ինչպես են մոլեկուլները տեղափոխում իրենց գրադիենտների հակառակ ուղղությամբ։

Էլեկտրաքիմիական գրադիենտներ

Մենք արդեն քննարկեցինք պարզ կոնցենտրացիոն գրադիենտները, որոնց դեպքում միացությունը տվյալ հատվածում կամ թաղանթի հակառակ կողմերում տարբեր կոնցենտրացիաներ ունի։ Սակայն քանի որ ատոմները և մոլեկուլները կարող են առաջացնել իոններ և կրել դրական ու բացասական էլեկտրական լիցքեր, կարող է նաև էլեկտրական գրադիենտ լինել, որը լիցքի տարբերությունն է պլազմային թաղանթի երկու կողմերում։ Կենդանի օրգանիզմներն ունեն թաղանթային պոտենցիալ, որն էլեկտրական պոտենցիալի տարբերությունն է (լարում) բջջաթաղանթի երկու կողմերում։

Նկարի աղբյուրը՝ OpenStax Biology, originally, ըստ՝ Synaptitude/Wikimedia Commons-ի։

Այն դեպքում, երբ կա լիցքերի ընդհանուր տարանջատում տարածության մեջ, գոյություն ունի էլեկտրական պոտենցիալների տարբերություն։ Բջջի դեպքում դրական և բացասական լիցքերը բաժանված են բջջաթաղանթի պատնեշով, և բջջի ներսում դրսի համեմատ գերազանցում է բացասական լիցքը։ Թաղանթային պոտենցիալը բջիջների համար -40-ից -80 միլիվոլտ է, որտեղ բացասական նշանը ցույց է տալիս, որ բջջի ներսում լիցքն ավելի բացասական է, քան դրսում

^{1}

։ Բջիջն ակտիվորեն պահպանում է թաղանթային պոտենցիալը։ Ստորև կտեսնես, թե ինչպես է այն առաջանում նատրիում-կալիումական պոմպի հատվածում։

Պարզելու համար՝ ինչպես կարող է թաղանթային պոտենցիալն ազդել իոնների շարժման վրա, եկ դիտարկենք նատրիումի և կալիումի իոնները։ Ընդհանրապես, արտաբջջային հեղուկի համեմատ բջջի ներսում կալիումի (K

^{+}

) կոնցենտրացիան ավելի բարձր է, իսկ նատրիումինը (Na

^{+}

)՝ ավելի ցածր։

Եթե նատրումի իոնները բջջից դուրս են, դրանք հակված կլինեն շարժվելու դեպի բջջի ներսը՝ հիմնվելով երկու կոնցենտրացիոն գրադիենտի (Na $^{+}$ ‍-ի փոքր կոնցենտրացիա բջջում) և բջջաթաղանթի երկու կողմերում լարման վրա (թաղանթի ներսի հատվածում բացասական լիցքն ավելի շատ է)։
Քանի որ K $^{+}$ ‍ իոնը դրական է, բջջաթաղանթի երկու կողմերում լարումը կխրախուսի իոնների շարժը դեպի բջջի ներսը, բայց դրա կոնցենտրացիոն գրադիենտը հակված կլինի այն բջջից դուրս հանելու (ավելի փոքր կոնցենտրացիայի ուղղությամբ)։ Կալիումի վերջնական կոնցենտրացիան թաղանթի երկու կողմերում կներկայացնի հավասարակշռություն այդ հակադիր ուժերի միջև:

Կոնցենտրացիոն գրադիենտի և իոնների շարժման վրա ազդող լարման համադրությունը կոչվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտ։

Ակտիվ փոխադրում․ գրադիենտին հակառակ շարժում

Միացությունները կոնցենտրացիոն կամ էլեկտրաքիմիական գրադիենտներին հակառակ տեղափոխելու համար բջիջը պետք է օգտագործի էներգիա։ Ակտիվ փոխադրման մեխանիզմները հենց դա են անում՝ ծախսելով էներգիա (հաճախ ԱԵՖ-ի տեսքով) կենդանի օրգանիզմներում իոնների և մոլեկուլների ճիշտ կոնցենտրացիան ապահովելու համար։ Բջիջները նյութափոխանակության ընթացքում պահեստավորած էներգիայի մեծ մասը ծախսում են ակտիվ փոխադրման գործընթացների բնականոն ընթացքի համար: Օրինակ՝ արյան կարմիր բջիջների էներգիայի մեծ մասն օգտագործվում է նատրիումի և կալիումի ներքին մակարդակը պահպանելու վրա, որը տարբերվում է միջավայրում նրանց մակարդներից։

Ակտիվ փոխադրման մեխանիզմները կարող են բաժանվել երկու խմբի։ Առաջնային ակտիվ փոխադրումը անմիջականորեն օգտագործում է քիմիական էներգիայի աղբյուր (օր․՝ ԱԵՖ)՝ թաղանթով մոլեկուլներն իրենց կոնցենտրացիոն գրադիենտին հակառակ տեղափոխելու համար։ Երկրորդային ակտիվ փոխադրումը (կոտրանսպորտ) որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործում է ակտիվ փոխադրման ընթացքում առաջացած էլեկտրաքիմիական գրադիենտը՝ մոլեկուլներն իրենց գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ տեղափոխելու համար, և, հետևաբա, էներգիայի անմիջական կարիք չունի։ Ստորև ավելի մանրամասն կանդրադառնանք ակտիվ փոխադրման յուրաքանչյուր տեսակին:

Առաջնային ակտիվ փոխադրում

Կենդանական բջիջների ամենակարևոր պոմպերից մեկը նատրիում-կալիումական պոմպն է, որը Na

^{+}

-ը տեղափոխում է բջիջներից դուրս, իսկ K

^{+} - ը

՝ ներս։ Քանի որ փոխադրման գործընթացը որպես էներգիայի աղբյուր օգտագործում է ԱԵՖ, այն համարվում է առաջնային ակտիվ փոխադրման օրինակ։

Նատրիում-կալիումական պոմպը ոչ միայն ապահովում է Na

^{+}

-ի և K

^{+}

-ի ճիշտ կոնցենտրացիաները կենդանի բջիջներում, այլև կարևոր դեր ունի կենդանական բջջի թաղանթի երկու կողմերում լարում ստեղծելու մեջ։ Այսպիսի պոմպերը, որոնք մասնակցում են թաղանթի լարումը հաստատելու և պահպանելու մեջ, հայտնի են որպես էլեկտրածին պոմպեր։ Բույսերում առաջնային էլեկտրածին պոմպերը H

^{+}

իոններ մղողներն են մղում, ոչ թե նատրում և կալիում

^{2, 3}

Նատրիում-կալիումական պոմպի ցիկլը

Նատրիում-կալիումական պոմպը կրկնվող կոնֆորմացիոն փոփոխությունների արդյունքում փոխադրում է նատրիումը բջջից դուրս և կալիումը՝ դեպի ներս։ Յուրաքանչյուր ցիկլում նատրիումի երեք իոն դուրս է գալիս բջջից, և կալիումի երկու իոն ներս է մտնում։ Այս գործընթացը տեղի է ունենում հետևյալ քայլերով․

Գործընթացը սկսելու համար պոմպը բաց է բջջի ներսում։ Այս տեսքով բջիջը մեծ խնամակցություն ունի նատրիում իոնների նկատմամբ և կվերցնի դրանցից երեքը։
Երբ նատրիումի իոնները կապվում են, ստիպում են, որ պոմպը հիդրոլիզի (քայքայի) ԱԵՖ-ը։ ԱԵՖ-ի ֆոսֆատային խմբերից մեկը միացած է պոմպին, այսինքն՝ պոմպը ֆոսֆորիլացված է։ Այդ ընթացքում անջատվում է ԱԿՖ-ն որպես վերջանյութ։
Ֆոսֆորիլացման արդյունքում պոմպը իր ձևը փոխում է՝ վերադասավորվելով այնպես, որ բացվի դեպի արտաբջջային տարածություն։ Այս կառուցվածքով պոմպն այլևս չի ձգտում միանալու նատրիում իոններին (խնամակցությունը փոքր է), ուստի նատրիումի երեք իոնները մղվում են բջջից դուրս:
Դեպի դուրս ուղղված ձևով պոմպը սիրում է միանալ (մեծ խնամակցություն ունի) կալիում իոններին։ Պոմպը կմիանա դրանցից երկուսին, և սա խթանում է, որ 2-րդ քայլում պոմպին միացած ֆոսֆատային խումբն անջատվի։
Ֆոսֆատային խմբից ազատված՝ պոմպը կվերադառնա իր բնօրինակ ձևին և կբացվի բջջի ներսում։
Դեպի ներս ուղղված ձևով պոմպն այլևս չի ձգտում կալիում իոններին միանալու (փոքր խնամակցություն ունի), հետևաբար կալիումի երկու իոնները կարձակվեն ցիտոպլազմայում։ Պոմպն այժմ 1-ին քայլի վիճակում է, և ցիկլը կարող է նորից սկսվել։

Սա կարող է բարդ ցիկլ թվալ, բայց դա իրականում սպիտակուցի անցումն է մի ձևից մյուսը․ դեպի ներս ուղղված ձևը նատրիումի նկատմամբ մեծ խնամակցություն ունի (և ցածր խնամակցություն կալիումի նկատմամբ), իսկ դեպի դուրս ուղղված ձևը՝ կալիումի նկատմամբ մեծ խնամակցություն ունի (և ցածր խնամակցություն նատրիումի նկատմամբ)։ Պոմպն այս ձևերին անցում է կատարում ֆոսֆատային խմբի միացման կամ պոկման շնորհիվ, որն էլ իր հերթին վերահսկվում է փոխադրվող իոնների միացմամբ։

Ինչպես է նատրիում-կալիումական պոմպը թաղանթային պոտենցիալ ստեղծում

Ինչպե՞ս է նատրիում-կալիումական պոմպը թաղանթի երկայնքով լարում առաջացնում։ Գայթակղիչ է պարզապես փաստարկ ներկայացնել՝ հիմնվելով ստոքիոմետրիայի վրա. նատրիումի՝ դուրս եկող յուրաքանչյուր երեք իոնի համար կալիումի միայն երկու իոն է տեղափոխվում, ինչը հանգեցնում է բջիջների ներսում բացասական լիցքի ավելացմանը: Ճիշտ է՝ բջջի ներսը դառնում է ավելի բացասական, բայց դա թաղանթային պոտենցիալի վրա նատրիում-կալիումական պոմպի թողած ազդեցության միայն փոքր մասն է։

Փոխարենը, նատրիում-կալիումական պոմպը հիմնականում գործում է կալիումի իոնների մեծ կոնցենտրացիա ստեղծելով բջջում, որը կալիումի իոնների կոնցենտրացիոն գրադիենտի տարբերությունը խիստ կտրուկ է դարձնում։ Կոնցենտրացիոն գրադինետի տարբերությունն այնքան կտրուկ է, որ կալիումի իոնները բջջից դուրս կշարժվեն (անցուղիների միջոցով)՝ չնայած ներսում գոյացող բացասական լիցքին։ Այս գործընթացը շարունակվում է այնքան, մինչև թաղանթի երկայնքով առաջացած լարումն այնքան մեծանա, որ կարողանա հակակշռել կալիումի կոնցենտրացիոն գրադիենտին։ Այս հավասարակշության պահին թաղանթի ներսն ավելի բացասական է դրսի համեմատ։ Այս լարումը կապահովվի այնքան ժամանակ, քանի դեռ K

^{+}

-ի կոնցենտրացիան բջջում կմնա բարձր, բայց կանհետանա, եթե K

^{+}

-ը դադարի ներս բերվել

^{4, 5}

Ավելի մարամասն բացատրություն այն մասին, թե ինչպես է թաղանթի երկայնքով լարում հաստատվում, կարող ես գտնել նյարդակենսաբանության բաժնի թաղանթային պոտենցիալ հոդվածում:

Երկրորդային ակտիվ փոխադրում

Առաջնային ակտիվ փոխադրման միջոցով ստեղծված էլեկտրաքիմիական գրադիենտները պահեստավորում են էներգիա, որոնք կարող են անջատվել, երբ իոնները իրենց գրադիենտի նվազման ուղղությամբ են շարժվում։ Երկրորդային ակտիվ փոխադրումն օգտագործում է պահեստավորված էներգիան՝ մոլեկուլներն իրենց կոնցենտրացիոն գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ տեղափոխելու համար։

Որպես օրինակ՝ ենթադրենք, որ արտաբջջային տարածությունում նատրիումի կոնցենտրացիան բարձր է (նատրիում-կալիումական պոմպի լավ աշխատանքի շնորհիվ)։ Եթե ճանապարհը բաց է անցուղի առաջացնող կամ փոխադրող սպիտակուցի միջոցով, նատրիումի իոնները կշարժվեն իրենց կոնցենտրացիոն գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ և կվերադառնան բջջի ներսը։

Երկրորդային ակտիվ փոխադրման ժամանակ նատրիումի իոնների շարժն իրենց կոնցենտրացիոն գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ զուգակցվում է այլ մոլեկուլների փոխադրմամբ՝ ընդհանուր սպիտակուցի միջոցով (կոտրանսպորտեր)։ Օրինակ՝ ստորև բերված նկարում փոխադրիչ սպիտակուցը թույլ է տալիս նատրիումի իոններին իրենց կոնցենտրացիոն գրադիենտի նվազման ուղղությամբ շարժվել, բայց միաժամանակ բջիջ է բերում գլյուկոզի մոլեկուլ՝ իր կոնցենտրացիոն գրադիենտի հակառակ ուղղությամբ։ Փոխադրիչ սպիտակուցն օգտագործում է նատրիումի գրադիենտի էներգիան՝ գլյուկոզի մոլեկուլների փոխադրման համար։

_Նկարի աղբյուրները՝ "Active transport: Figure 4", մշակումը՝ ըստ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 3.0) և "Scheme secondary transport", մշակումը՝ ըստ Mariana Ruiz Villareal-ի (հանրային տիրույթ)։_

Երկրորդային ակտիվ փոխադրման ժամանակ փոխադրվող երկու մոլեկուլները կարող են շարժվել կա՛մ նույն ուղղությամբ (օրինակ՝ երկուսն էլ բջջի ներսը), կա՛մ հակառակ ուղղություններով (օրինակ՝ մեկը՝ ներս, մյուսը՝ դուրս)։ Երբ դրանք նույն ուղղությամբ են շարժվում, դրանց փոխադրող սպիտակուցը կոչվում է սիմպորտեր, իսկ եթե մոլեկուլները շարժվում են հակառակ ուղղություններով, փոխադրող սպիտակուցը կոչվում է անտիպորտեր։

Մեջբերում

Հոդվածի աղբյուրը՝ “Active transport” մշակումը՝ ըստ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 3.0)։ Անվճար ներբեռնիր հոդվածի բնօրինակը այստեղ՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85:25/Biology։

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

Membrane potential. (2015, August 8). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_potential.
Campbell, N.A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2008). Membrane structure and function. In Biology (8th ed., p. 137). San Francisco, CA: Pearson.
Michelet, B. and Boutry, M. (1995). The Plasma Membrane H+-ATPase. Plant Physiology, 108, 1. Retrieved from http://www.plantphysiol.org/content/108/1/1.full.pdf.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Intracellular ion environment and membrane electric potential. In Molecular cell biology (4th ed., section 15.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21627/#_A4058_.
Resting potential. (2015, June 22). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Resting_potential#Generation_of_the_resting_potential.

Հավելյալ հղումներ

Active transport. (2016, June 24). Retrieved July 21, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Active_transport#Primary_active_transport.

Campbell, N.A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2008). Membrane structure and function. In Biology (8th ed., pp. 125-141). San Francisco, CA: Pearson.

Cholera. (2015, August 10). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Cholera.

Field, M. (2003). Intestinal ion transport and the pathophysiology of diarrhea. J. Clin. Invest., 111(7), 931–943. http://dx.doi.org/10.1172%2FJCI200318326.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Cotransport by symporters and antiporters. In Molecular cell biology (4th ed., section 15.6). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21687/.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Intracellular ion environment and membrane electric potential. In Molecular cell biology (4th ed., section 15.4). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21627/.

Membrane potential. (2015, August 8). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Membrane_potential.

Michelet, B. and Boutry, M. (1995). The Plasma Membrane H+-ATPase. Plant Physiology, 108, 1-6. Retrieved from http://www.plantphysiol.org/content/108/1/1.full.pdf.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). Cellular membranes. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 87-105). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Resting potential. (2015, June 22). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Resting_potential.

Voltage. (2015, August 17). Retrieved August 19, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Voltage.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: