Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (10-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 4

Դաս 2: Բջջային ազդանշան

Մի բջջից մյուսին ազդանշանի փոխանցումը միաբջիջ օրգանիզմներում

Ինչպես են միաբջիջ օրգանիզմները հաղորդակցման համար օգտագործում ազդանշաններ։ Խմորասնկերի զուգավորման տեսակները, բակտերիական քվորումի (quorum) ընկալում և կենսաշերտեր։

Ներածություն

Բազմաբջիջ օրգանիզմներում (ինչպիսին դու ես) բջջից բջիջ ազդանշանի փոխանցման շնորհիվ բջիջները համակարգում են իրենց ակտիվությունը՝ ապահովելով հյուսվածքների, օրգանների, օրգան-համակարգերի նորմալ գործունեությունը։

Փաստորեն, այդ օրգանիզմները իրար հետ «խոսելու» կարիք ունեն: Բջիջները կարող են միևնույն օրգանիզմին չպատկանել, բայց լինել նույն պոպուլյացիայից, և, ինչպես մարդիկ մարդկանց պոպուլյացիայում, միջանձնային կամ համայնքային նշանակության հարցերի շուրջ հաղորդակցման եղանակների կարիք ունեն: Օրինակ՝ բակտերիաներն օգտագործում են քիմիական ազդանշաններ՝ իրենց պոպուլյացիայի խտությունը որոշելու համար (բակտերիաների քանակը տվյալ տարածքում) և, համապատասխանաբար, փոխելու իրենց վարքը, մինչդեռ խմորասնկերն արտադրում են քիմիական ազդանշաններ, որոնք թույլ են տալիս գտնել զուգընկերներ:

Այստեղ մենք ավելի մանրամասն կուսումնասիրենք, թե ինչպես են միաբջիջ օրգանիզմները «զրուցում» միմյանց հետ՝ օգտագործելով քիմիական ազդանշաններ:

Քվորումի հայտնաբերումը բակտերիաներում

Երկար տարիներ գիտնականները մտածում էին, որ բակտերիաները հիմնականում միայնակ են և որոշումներ կայացնում են ոչ թե համայնքի, այլ անհատի կողմից: Վերջերս պարզ դարձավ, որ բակտերիաների շատ տեսակներ հաղորդակցվում են մի բջջից մյուսին ազդանշանի փոխանցմամբ, որը կոչվում է քվորումի հայտնաբերում:

Քվորումի հայտնաբերման ժամանակ բակտերիաները քիմիական ազդանշանների հիման վրա վերահսկում են պոպուլյացիայի խտությունը (տարածքում գտնվող այլ բակտերիաների քանակը): Երբ ազդանշանը հասնում է շեմի մակարդակին, պոպուլյացիայի բոլոր բակտերիաները միաժամանակ փոխում են իրենց վարքագիծը կամ գենի էքսպրեսիան։

Քվորումի հայտնաբերումը սիմբիոզում

Քվորումի հայտնաբերումն առաջին անգամ հայտնաբերվել է Aliivibrio fischeri բակտերիայի մոտ, որը սիմբիոտիկ (փոխշահավետ) հարաբերությունների մեջ է Հավայան կարճապոչ կաղամարի հետ

^{1}

։ A. fischeri-ն գաղութներ է ստեղծում կաղամարի «թեթև օրգանի» ներսում: Կաղամարը բակտերիաներին տալիս է սնունդ, իսկ դրա դիմաց բակտերիաները լուսարձակում են: Դրա շնորհիվ կաղամարը ստվեր չի գցում՝ թաքնվելով լողացող գիշատիչներից:

Երբ A. fischeri բակտերիաները կաղամարի ներսում են, նրանք փայլում են, բայց երբ նրանք ազատ ապրում են օվկիանոսում, դա չեն անում: Տասնամյակների աշխատանքի արդյունքում գիտնականները պարզեցին, որ բակտերիաները քվորումի հայտնաբերման միջոցով որոշում են, թե երբ է անհրաժեշտ լուսարձակել: Բաց օվկիանոսում միայնակ բակտերիայի համար նյութափոխանակության վատնում կլինեն այն քիմիական ռեակցիաները, որոնք լույս են արձակում, քանի որ դրանք առանց կաղամար-հյուրընկալողի օգուտ չեն տալիս: Սակայն, երբ շատ բակտերիաներ սերտորեն փաթեթավորված են կաղամարի մեջ, միահամուռ լուսարձակելն առավելություն է տալիս։ Դա թույլ է տալիս բակտերիաներին կատարել սիմբիոտիկ գործարքի ավարտը՝ թույլ չտալով, որ իրենց կաղամարները (իրենց սննդի աղբյուրը) գիշատիչների համար սնունդ դառնան:

Քվորումի հայտնաբերման մեխանիզմները

Քվորումի հայտնաբերումը հիմնված է ինքնախթանիչների արտադրության և հայտնաբերման վրա՝ ազդանշան տալով բակտերիաների կողմից անընդհատ արտազատվող մոլեկուլներին՝ իրենց ներկայությունը հարևաններին (սովորաբար՝ նույն տեսակի հարևաններին) հայտարարելու համար: Ինքնախթանիչները ը թույլ են տալիս բակտերիաներին զգալ բնակչության խտությունը և փոխել իրենց վարքագիծը, երբ խտությունը հասնում է որոշակի շեմի:

Որոշ տեսակի բակտերիաների դեպքում արտազատվող ինքնախթանիչները փոքր, հիդրոֆոբ մոլեկուլներ են, ինչպիսիք են ացիլ-հոմոսերին լակտոնը (ԱՀԼ): ԱՀԼ-ն A. fischeri-ի կողմից արտադրվող ինքնախթանիչ է, որն ապրում է կաղամարի օրգանիզմում: Բակտերիաների այլ տեսակների դեպքում ինքնախթանիչները կարող են լինել պեպտիդներ (կարճ սպիտակուցներ) կամ այլ տեսակի փոքր մոլեկուլներ

^{3}

Քանի որ ԱՀԼ-ն փոքր է և հիդրոֆոբ, այն կարող է ազատորեն դիֆուզիայի ենթարկվել բակտերիաների բջջաթաղանթով։

Երբ միջավայրում քիչ բջիջներ կան, քիչ քանակով արտադրված ԱՀԼ-ն դիֆուզիայի կենթարկվի դեպի շրջապատող միջավայր, և բջիջներում ԱՀԼ-ի մակարդակը կմնա ցածր:
Երբ ավելի շատ բակտերիաներ կան, ավելի մեծ քանակությամբ ԱՀԼ կարտադրվի:
Եթե ԱՀԼ-ի մակարդակը բավականաչափ բարձրանա՝ ցույց տալով բակտերիաների կրիտիկական խտությունը, ԱՀԼ-ն կմիանա և կակտիվացնի բջիջների ներսում գտնվող ընկալիչ սպիտակուցը:
Ակտիվ ընկալիչը գործում է որպես տրանսկրիպցիայի գործոն՝ միանալով բակտերիայի ԴՆԹ-ի որոշակի հատվածների և փոխելով մոտակա թիրախ գեների ակտիվությունը:

A. fischeri-ի օրգանիզմում տրանսկրիպցիայի գործոնը ակտիվացնում է կենսաբանական լյումինեսցենցիայի համար անհրաժեշտ ֆերմենտներ և սուբստրատներ կոդավորող գեները, ինչպես նաև ԱՀԼ-ն ստեղծող ֆերմենտի գենը (պատասխանը ուժեղացնելով դրական հետադարձ կապի մեխանիզմով)

^{4}

Նկարի աղբյուրը՝ Signaling in single-celled organisms: Figure 2, ըստ՝ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 3.0)։

Որոշ տեսակի բակտերիաներ քվորումի հայտնաբերման համար օգտագործում են պեպտիդային (սպիտակուցային) ինքնախթանիչներ։ ԱՀԼ-ի նման, այս ինքնախթանիչները թույլ են տալիս բակտերիաներին հայտնաբերել պոպուլյացիայի խտությունը և փոխել իրենց վարքը, երբ խտությունը հասնում է որոշակի շեմի: Սակայն, քանի որ պեպտիդային ինքնախթանիչները ԱՀԼ-ի նման փոքր և հիդրոֆոբ չեն, չեն կարող ազատ դիֆուզիայի ենթարկվել թաղանթով: Այսպիսով՝ նրանք սովորաբար գործում են այլ տեսակի ազդանշանային ուղու միջոցով։ Այսպես․

^{4}

Պեպտիդային ինքնախթանիչը չի մտնում ընդունող բջջի մեջ, այլ փոխարենը կապվում և ակտիվացնում է այդ բջջի մակերևույթին գտնվող ընկալիչը:
Այդ միացումն առաջացնում է ազդանշանային կասկադ, որն ակտիվացնում է տրանսկրիպցիայի գործոնի:
Տրանսկրիպցիայի գործոնը փոխում է թիրախ գեների ակտիվությունը՝ բարձրացնելով ինքնախթանիչի արտադրությունը (դրական հետադարձ կապ) և փոխում է բջիջների վարքը:

Staphylococcus aureus բակտերիան, որը մարդկանց մոտ ստաֆիլոկոկային վարակներ է առաջացնում, քվորումի հայտնաբերման լավ օրինակ է՝ օգտագործելով պեպտիդային ինքնախթանիչ միջոց: Պոպուլյացիայի խտության շեմին, S. aureus բակտերիաներն ավելի վիրուլենտ կամ հիվանդաբեր են դառնում: Փոփոխությունը տեղի է ունենում պեպտիդային ինքն իրեն խթանվող ուղիով, որը փոխում է գենի էքսպրեսիան և հանգեցնում թույների և այլ վիրուլենտ գործոնների արտադրությանը

5

Ընդհանուր առմամբ, բակտերիաների յուրաքանչյուր տեսակ ունի իր սեփական ինքնախթանիչը՝ համապատասխան ընկալիչով, որը խիստ հատուկ է (չի ակտիվանում այլ բակտերիաների ինքնխթանիչի առկայությամբ): Սակայն, որոշ տեսակի ինքնախթանիչներ կարող են արտադրվել և հայտնաբերվել մի քանի տեսակի բակտերիաներում: Գիտնականները հետազոտում են, թե ինչպես կարող են այս մոլեկուլները հնարավոր դարձնել տեսակների միջև հաղորդակցությունը

6

Քվորումի հայտնաբերումը և բիոֆիլմեր

Քվորումի հայտնաբերում ունեցող բակտերիաների որոշ տեսակներ ձևավորում են բիոֆիլմեր, իրենց թաղանթներով ամրացած բակտերային բջիջների կուտակումներ, որոնք կպչում են միմյանց և իրենց սուբստրատին (ներքևում եղած մակերեսին): Բիոֆիլմերը կարող են բավականին բարդ լինել, երբ բակտերային բջիջները կազմակերպվում են կարգավորված կառույցներ ձևավորելու համար, իսկ որոշ բիոֆիլմեր պարունակում են համատեղ ապրող բակտերիաների բազմաթիվ տեսակներ:

Թեև բիոֆիլմերի մասին շատ բան անհայտ է մնում, ավելի ու ավելի ակնհայտ է դառնում, որ դրանք վճռորոշ դեր են խաղում մարդու առողջության և հիվանդությունների մեջ: Օրինակ, կատետրի մակերեսը գաղութացնող S. aureus-ը առաջացնում է բիոֆիլմի: Քվորումի հայտնաբերումը կարող է կարևոր դեր խաղալ բիոֆիլմերի ձևավորման, պահպանման և քայքայման մեջ:

Ազդանշանի փոխանցումը խմորասնկերում

Խմորասնկերը, որոնք խաղողը խմորման միջոցով գինու են վերածում կամ ուռեցնում են հացը, միաբջիջ կորիզավորներ են: Նրանք ոչ կենդանիներ են, ոչ բույսեր, այլ իրականում սնկերի տեսակ են: Ստորև մանրապատկերում ներկայացված են որոշ խմորասնկեր, որոնք օգտագործվում են որպես խմորիչ հացթուխի կողմից։

Խմորասնկերի ամենալավ ուսումնասիրված ազդանշանային ուղիներից մեկը զուգավորման գործոնի ուղին է: Նորածին խմորասնկերը կարող են զուգավորվել սեռական վերարտադրությանը նման գործընթացով, որի ընթացքում երկու հապլոիդ բջիջներ (քրոմոսոմների մեկ հավաքակազմ ունեցող բջիջներ, ինչպիսիք են մարդկու սերմնաբջիջները և ձվաբջիջները) ձևավորում են դիպլոիդ բջիջ (քրոմոսոմների երկու հավաքակազմ ունեցող բջիջներ, ինչպիսին են մարդու մարմնական՝ սոմատիկ բջիջները): Դիպլոիդ բջիջը այնուհետև կարող է մեյոզի միջոցով գենետիկ նյութի նոր համակցություններով հապլոիդ բջիջներ ստեղծելու համար:

Մեկ այլ հապլոիդ խմորասնկի բջիջ գտնելու համար, որը պատրաստ է զուգավորման, բողբոջող խմորասնկերն արտազատում են ազդանշանային մոլեկուլ, որը կոչվում է զուգավորման գործոն: Զուգավորման գործոնը հանդիպում է երկու տարբեր տարբերակներով, ինչպես նաև նրա ընկալիչը, և այս համակարգը կարող է օգնել խմորասնկերին զուգավորվել այլ խմորասնկեի հետ, որոնք մերձավոր ազգականներ չեն: Զուգավորման գործոնի համատեղելի ընկալիչին միանալը ազդանշանային կասկադ է առաջացնում, որն առաջացնում է խմորիչի «շմու» կամ գերաճ է տալիս, որպեսզի կարողանա ձուլվել իր զուգընկերոջ հետ: Այս ուղու մանրամասները կարող ես տեսնել խմորասնկերի վերարտադրության ազդանշանային ուղին տեսանյութում

^{7, 8}

Եթե ուշադիր նայես զուգավորման գործոնի ազդանշանային ուղուն, կտեսնես որ այն ներառում է մարդկանց ծանոթ մոլեկուլների տեսակներ: Օրինակ, զուգավորման գործոնի ընկալիչը G սպիտակուցին զուգակցված ընկալիչ է և գործում է MAP kinase ազդանշանային ուղու միջոցով այնպես, ինչպես մարդկանց աճի գործոնի ազդանշանային ուղին

^{9}

Մեջբերում

Հոդվածի աղբյուրը՝ “Signaling in single-celled organisms”, մշակումը ըստ՝ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 3.0). Անվճար ներբեռնիր հոդվածի բնօրինակը այստեղ՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85։

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

Bodman, S. B., Wiley, J. M., and Diggle, S. P. (2008). Cell-cell communication in bacteria: United we stand. Journal of Bacteriology, 190(13), 4377-4391. http://dx.doi.org/10.1128/JB.00486-08.
Frazee, C. and McFall-Ngai, M. (2014). The Hawaiian bobtail squid is an established model system for the study of the colonization of epithelia by bacterial symbionts. PLoS Biology Issue Image, 12(2), ev12.i02. Retrieved from http://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/image.pbio.v12.i02.
Taga, M. and Bassler, B. (2003). Chemical communication among bacteria. PNAS, 100(suppl. 2), 14549-14554. http://www.pnas.org/content/100/suppl_2/14549.full.pdf.
González, J. E. and Keshavan, N. D. (2006). Messing with bacterial quorum sensing. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 70(4), 859-875. http://dx.doi.org/10.1128/MMBR.00002-06.
Rutherford, S. T. and Bassler, B. L. (2012). Bacteria quorum sensing: Its role in virulence and possibilities for control. Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine, 2, a012427. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a012427.
Howard Hughes Medical Institute. (2012, January 17). Interspecies signaling in bacteria communities. In Our scientists. Retrieved from http://www.hhmi.org/research/interspecies-signaling-bacterial-communities.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cell communication. In Campbell biology (10th ed.). San Francisco, CA: Pearson, 211.
Mating of yeast. (2016, June 3). Retrieved July 23, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Mating_of_yeast#Mating_type_and_the_life_cycle_of_Saccharomyces_cerevisiae.
Bardwell, Lee. (2005). A walk-through of the yeast mating pheromone response pathway. Peptides 26(2), 339. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3017506/.

Հղումներ

Bardwell, Lee. (2005). A walk-through of the yeast mating pheromone response pathway. Peptides 26(2), 339-530. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3017506/.

Bodman, S. B., Wiley, J. M., and Diggle, S. P. (2008). Cell-cell communication in bacteria: United we stand. Journal of Bacteriology, 190(13), 4377-4391. http://dx.doi.org/10.1128/JB.00486-08.

Camilli, A. and Bassler, B. L. (2006). Bacterial small-molecule signaling pathways. Science, 311(5764), 1113-1116. http://dx.doi.org/10.1126/science.1121357. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2776824

Cunningham, A. B., Lennox, J. E., and Ross, R. J. (2010). Quorum sensing and cell/cell signaling in bacteria. In The biofilms hypertextbook. Retrieved from http://www.hypertextbookshop.com/biofilmbook/working_version/contents/chapters/chapter002/section006/blue/page001.html.

Euprymna scolopes. (2015, September 10). Retrieved November 5, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Euprymna_scolopes.

Howard Hughes Medical Institute. (2012, January 17). Interspecies signaling in bacteria communities. In Our scientists. Retrieved from http://www.hhmi.org/research/interspecies-signaling-bacterial-communities.

Kole, A. and Curtis, E. (2011). Methods towards elucidating a-factor induced yeast peptide secretion. In SyBBURE. Retrieved from www.sybbure.org/projects2011.php.

Mating of yeast. (2016, June 3). Retrieved July 23, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Mating_of_yeast.

Ormestad, M. (2012, December 12). Squid, glowing bacteria work well together. In D News. Retrieved from http://news.discovery.com/animals/endangered-species/squid-glowing-bacteria.htm.

Quorum sensing. (2015, November 2). Retrieved November 5, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Quorum_sensing.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Cell communication. In Campbell biology (10th ed., pp. 210-231). San Francisco, CA: Pearson.

Statler, V. (2002). Part 1: Yeast gene. In The story of a yeast receptor gene and an unknown neighbor. Retrieved from www.bio.davidson.edu/genomics/2002/Statler/STE2.htm.

Taga, M. and Bassler, B. (2003). Chemical communication among bacteria. PNAS, 100(suppl. 2), 14549-14554. http://www.pnas.org/content/100/suppl_2/14549.full.pdf.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: