Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (10-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 5

Դաս 3: Կենսատեխնոլոգիա

Գորտի զարգացման օրինակներ

Ինչպե՞ս կստեղծես գորտ մեկ բջջից։ Իմացիր, թե ինչպես են գորտի սաղմում առաջանում մարմնի առանցքները և նյարդային հյուսվածքները։

Հիմնական դրույթներ

Աֆրիկյան ճանկավոր գորտը՝ Xenopus laevis-ը, հայտնի մոդելային օրգանիզմ է, որն ուսումնասիրել են բազմաթիվ կենսաբաններ:
Xenopus գորտի ձվաբջիջը մայր գորտի տ $ՌՆԹ$ ‍-ներով և սպիտակուցներով նախատիպավորվում է, որոնք անհավասարաչափ բաշխված են երկու կեսերի միջև։
Մարմնի առանցքները սկսում են ձևավորվել, երբ սերմնաբջիջը միանում է ձվաբջջին՝ առաջացնելով մեջքափորային առանցքը և մի հատված, որը կոչվում է մոխրագույն կիսալուսին:
Մոխրագույն կիսալուսինը վերածվում է Սփեմաննի կենտրոնի՝ ազդանշանային կենտրոն, որը «խոսում է» այլ հյուսվածքների հետ՝ զարգացումը ուղղորդելու համար: Լրացուցիչ կենտրոնի փոխպատվաստումը նորածին սաղմի մեջ բերում է նրան, որ երկու սաղմերն իրար են միանում որովայնի հատվածում։
Սփեմաննի կենտրոնի կողմից ազդանշանի հաղորդումը ինդուկցիայի՝ խթանման դասական օրինակ է, գործընթաց, որի միջոցով մի հյուսվածք ազդանշաններ է ուղարկում մյուսի զարգացումը փոխելու համար:

Ներածություն

Երբ դու փոքր էիր, երբևէ գորտեր պահե՞լ ես ակվարիումի մեջ: Հետաքրքիր է տեսնել շերեփուկների դուրս գալը և դրանց կերպարանափոխությունը մինչև հասուն առանձնյակի վերածվելը։

Զարգացման ընթացքում շատ փորձեր ներառում են հերձում, ներարկում, զարգացող հյուսվածքների շատ փոքր հատվածների ուսումնասիրություն կամ այլ տեսակի միջամտություններ այնպիսի արդյունքների համար, որոնք երբեմն բավականին տարօրինակ են։

Սակայն, այս փորձերը միակ միջոցն են, որով մենք կարող ենք հայտնաբերել գեների խճճված ցանցերը, որոնք կոդավորում են կենդանի էակների զարգացումը: Կասկադային, հիմնականում ինքնակազմակերպվող իրադարձությունների շարքում այս ցանցերը համակարգում և իրականացնում են մեկ բջջից բարդ օրգանիզմի զարգացումը: Ավելի գործնական տեսանկյունից զարգացումը հաճախ սերտորեն կապված է հիվանդությունների հետ. Օրինակ՝ մարդու քաղցկեղային բջիջները վերափոխում են զարգացման վաղ գեները:

^{1}

Ինչպես նշվեց Զարգացում․ ներածություն հոդվածում, ցանկացած օրգանիզմի սաղմնային զարգացումը ներառում է այնպիսի գործընթացներ, ինչպիսիք են բջիջների բաժանումը, առանցքների հաստատումը՝ գլխից դեպի պոչը, հյուսվածքի և օրգանների ձևավորումը և բջիջների տարբերակումը: Այս հոդվածում կտեսնես գորտերի այս գործընթացների օրինակներ, չնայած, հավանաբար, ոչ այն գորտերի, ինչպիսին դու տեսել եք բակում խաղալիս, երբ դեռ երեխա էիր:

Xenopus՝ մեր ընկեր աֆրիկյան ճանկավոր գորտը

Զարգացման գործընթացները մի փոքր ավելի հստակեցնելու համար դիտարկենք մի օրինակ՝ մեր ընկեր գորտը: Ավելի ճիշտ, եկ օգտագործենք զարգացման կենսաբանների կողմից սիրված գորտը՝ Xenopus laevis-ը կամ աֆրիկյան ճանկավոր գորտը: Այս տարօրինակ անունը արտասանվում է այսպես՝ ZEN-oh-puss LAY-vis:

Xenopus-ը գորտերի կենսացիկլին համեմատաբար բնորոշ կենսացիկլ ունի: Էգ գորտը ձվադրում է ջրի մեջ, որը բեղմնավորվում է արու գորտի սերմնաբջիջներով: Արդյունքում առաջացած զիգոտը սաղմնային զարգացում է անցնում՝ դառնալով ազատ ապրող շերեփուկ, որն այնուհետև կերպարանափոխվում է, օրինակ՝ կորցնում է պոչը ծրագրավորված բջջային մահվան կամ ապոպտոզի շնորհիվ՝ վերածվելով հասուն գորտի։

Քանի որ Xenopus-ի սաղմերը զարգանում են մայր գորտի մարմնից դուրս, դրանց զարգացումը շատ ավելի հեշտ է դիտել, քան, օրինակ, կաթնասունի սաղմնային զարգացումը:

^{2}

Հիշում եմ, որ իմ դասախոսներից մեկը մեզ ասաց, որ կարող ենք ճզմել էգ Xenopus գորտը «ատամի մածուկի տուփի նման»՝ ձվաբջիջները փորձերի համար հանելու համար: Ձվաբջիջները կարող են արհեստականորեն բեղմնավորվել արու Xenopus-ի սերմնաբջիջներով, և գիտնականները կարող են դիտել, թե ինչպես են դրանք զարգանում ափսեի մեջ:

Եկ նայենք Xenopus-ի սաղմի զարգացման մի քանի փուլ՝ տեսնելու, թե ինչպես են դրանք պատկերում զարգացման որոշ հիմնական գործընթացները:

Բջիջների բաժանումը և առանցքի ձևավորումը

Գորտերի ձվաբջիջը բավականին մեծ է (շատ ավելի մեծ, քան գորտի սովորական բջիջը), որում տարբեր մոլեկուլները, որոնք մայր գորտը կրում է ձվաբջջում բեղմնավորումից առաջ, անհավասար են բաշխված:

^{3, 4}

Այս անհամաչափությունը նույնիսկ տեսանելի է ձվաբջջում. այն ունի մուգ գույնի գագաթ, որը կոչվում է կենդանական բևեռ, և թեթև, դեղնուցային հատված, որը կոչվում է բուսական բևեռ: Մայր գորտի մի շարք տ

ՌՆԹ

-ներ և սպիտակուցներ կենդանական և բուսական բևեռների միջև անհավասարաչափ են բաշխվում:

Սաղմնային զարգացման սկիզբը դնող հիմնական ազդանշանը սերմնաբջջի մուտքն է ձվաբջիջ, որը կարող է տեղի ունենալ ցանկացած հատվածում՝ մուգ գույնի վերին մասում կամ կենդանական բևեռում:

^{5}

Իհարկե, սերմնաբջիջը տալիս է իր գենոմը, որն ինքնին զարգացման բանալին է: Սակայն, սերմնաբջիջը նաև հանդես է գալիս որպես դիրքային ազդանշան, որը սաղմի մեջ նոր առանցք է ստեղծում՝ մեջքափորոքային կամ որովայնի խոռոչի առանցքը:

^{5}

Ինչպե՞ս է դա տեղի ունենում: Երբ սերմնաբջիջը ներթափանցում է ձվաբջջի մեջ, ձվաբջջի եզրերի ցիտոպլազման, որը կոչվում է կեղևային ցիտոպլազմա, պտտվում է 30 աստիճանով դեպի սերմնաբջջի մտնելու վայրը:

^{5}

Պտտվելու արդյունքում ցիտոպլազման առաջացնում է ավելի բաց գույնի տեսանելի գոտի, որը կոչվում է մոխրագույն կիսալուսին:

^{6}

Մոխրագույն կիսալուսինը համապատասխանում է սաղմի հետևի կողմին, իսկ սերմնաբջիջների մուտքի տեղը համապատասխանում է փորային հատվածին։

Ի՞նչ է իրականում անում ցիտոպլազմայի պտտումը այս առանցքը հաստատելու համար: Հիմնական գաղափարն այն է, որ մեջքի կամ հետևի հատվածի ճակատագիրը որոշող մոլեկուլները, որոնք ի սկզբանե տեղակայված են ձվաբջջիի դեղնուցի ներքևի մասի կեղևային ցիտոպլազմայում, տեղափոխվեն դեպի վեր՝ դեպի զիգոտի կենդանական բևեռ:

^{8}

Այնտեղ նրանք շփման մեջ են մտնում այլ մոլեկուլային գործոնների հետ, որոնք տարբեր են բուսական բևեռի մոտ գտնվող ցիտոպլազմայում գտնվող գործոններից՝ առաջացնելով այնպիսի փոփոխություններ, որոնք որոշում են մեջքային մասին ճակատագիրը:

Այս պահին մենք դեռ գործ ունենք մեկ մեծ զիգոտի հետ: Իսկ որտեղի՞ց են գալիս այս բջիջները, որոնց մասին մենք խոսում ենք: Xenopus-ի վաղ սաղմը գրեթե բջիջների բաժանման մեքենա է: Բջիջների բաժանման բազմաթիվ փուլերի արդյունքում զիգոտը՝ իր անհավասար բաշխված մայրական տ

ՌՆԹ

-ներով և սպիտակուցներով՝ ներառյալ ցիտոպլազմայի պտույտի ընթացքում տեղափոխվածները, բաժանվում է շատ ու շատ ավելի փոքր բջիջների: Սաղմի տարբեր շրջաններում գտնվող բջիջները ժառանգում են տարբեր տ

ՌՆԹ

-ներ և սպիտակուցներ, որոնք թույլ են տալիս նրանց տարբեր ինքնություններ և վարք ունենալ:

^{4}

Հյուսվածքների և օրգանների առաջացումը

Ինչպե՞ս է մեր ընկեր գորտը բջիջներից կազմված գնդից վերածվում գորտի: Սաղմնային զարգացման ընթացքում առաջացած շերեփուկը արդյունք է այն բանի, որ հսկայական քանակությամբ գեներ են էքսպրեսիայի ենթարկվել հատուկ օրինաչափություններով և դրանց սպիտակուցային արտադրանքները փոխազդում են տարբեր ձևերով՝ գենի էքսպրեսիայի այլ ձևեր ստեղծելու համար: Գորտի սաղմը զարմանալի, ինքնակազմակերպվող համակարգ է, որի ժամանակ մի մոլեկուլային իրադարձություն ժամանակի և տարածության մեջ հրահրում է մյուս իրադարձության առաջացումը:

^{10}

Հասկանալով, որ այս ամենը մի ամբողջ կյանքի գործ է, մենք չենք փորձելու դա քննարկել այս հոդվածում: Փաստորեն, նույնիսկ լավագույն կենսաբանները բավականին հեռու են հասկանալուց, թե ինչպես է գորտը զարգանում ամբողջությամբ՝ ամենայն մոլեկուլային մանրամասնությամբ: Սակայն, կարող ենք տեսնել զարգացման կասկադային իրադարձությունների մեկ դասական օրինակ՝ դիտարկելով սաղմի որոշակի տարածքում՝ մոխրագույն կիսալուսնից զարգացող բջիջների վարքը։

Մի դեպքի քննարկում․ Սփեմանն-Մանգոլդի կենտրոն

Ի՞նչ է պատահում մոխրագույն կիսալուսնի հետ, որը մենք տեսանք զիգոտում: Եկ հայտնաբերենք, թե որտեղ է այս տարածքի ցիտոպլազման հայտնվում երկու հետագա փուլերում՝ բլաստուլայում և գաստրուլայում:

Բլաստուլան բջիջների գնդիկ է, որի մեջտեղում կա խոռոչ՝ տարածություն: Դրանում մոխրագույն կիսալուսնի բջիջները հայտնաբերված են սաղմի մի կողմից՝ մեջքի կողմում գտնվող խմբում: Սա բավականին շատ է, երբ մոխրագույն կիսալուսինը զիգոտում է։

Սակայն, գաստրուլայի փուլում այս բջիջներն ավելի հետաքրքիր բան են անում. նրանք սկսում են շարժվել դեպի սաղմի ներքին մասը՝ առաջացնելով հյուսվածքի ծալում դեպի ներս: Այն տեղը, որտեղ բջիջները ներգաղթում են սաղմի ներքին մասը, կոչվում է բլաստոպոր, իսկ մոխրագույն կիսալուսնի բջիջները կազմում են նրա մեջքային շուրթը:

Ո՞րն է այս բոլոր բարդ բջիջների միգրացիայի՝ տեղաշարժման նպատակը: Դա սաղմում հյուսվածքի բազմաթիվ շերտերի ձևավորման բանալին է: Բայց դա միայն ավելի շատ շերտեր ստեղծելու խնդիր չէ. դա նաև տարբեր հյուսվածքների բջիջների խնդիր է, որոնք միմյանց հետ «խոսում են» և որոշ դեպքերում փոխում են միմյանց ճակատագիրը: Օրինակ՝ այժմ մենք գիտենք, որ ներսից գաղթած բջիջները հրահանգում են վերևում գտնվող բջիջներին՝ էկտոդերմ կոչվող հյուսվածքին, վերածվել նյարդային համակարգի հյուսվածքի:

Այս փոխազդեցությունն առաջին անգամ հայտնաբերվել է 1920-ականներին՝ Հանս Սփեմաննի ու Հիլդե Մանգոլդի կողմից և այժմ սաղմնաբանության ամենադասական փորձերից մեկն է համարվում: Սփեմանը և Մանգոլդը բաց գույնի նորածին սաղմի մեջքի բլաստոպորային շուրթը փոխպատվաստեցին մուգ գույնի նոր սաղմի որովայնային հատվածում: Սա տեխնիկապես շատ պահանջկոտ փորձ էր, և Մանգոլդը տարիներ շարունակ աշխատելով կարողացած հինգ սաղմ ստանալու։

^{13}

Սովորաբար, փոխպատվաստման մասում գտնվող հյուսվածքը կվերածվեր սաղմի մաշկի: Սակայն, երբ մեջքի բլաստոպորի շուրթի կտորը փոխպատվաստվեց, նրա բջիջները ներգաղթեցին ներս՝ ստեղծելով երկրորդ, ֆունկցիոնալ գաստրուլացման տեղամաս, որը նորմալին հակառակ էր:

^{14}

Նոր նյարդային թիթեղ՝ ողնաշարի և ուղեղի նախորդը հայտնվեց այս երկրորդ գաստրուլյացիայի տեղում: Ի վերջո, սկզբնական սաղմի փորից ստեղծվեց մի երկրորդ՝ ամբողջական օրգանիզմ։

Ի՞նչ է տեղի ունեցել այս փորձի ընթացքում: Կային երկու հիմնական հնարավորություններ, թե ինչպես փոխպատվաստված հյուսվածքը կարող էր հանգեցնել երկրորդ օրգանիզմի ձևավորմանը.

Փոխպատվաստված հյուսվածքն ինքնին կարող է վերածվել երկրորդ օրգանիզմի՝ ստեղծելով իր կառուցվածքները փոխպատվաստված բջիջների փոքր խմբից:
Փոխպատվաստված հյուսվածքը կարող է «խոսել» ընդունող օրգանիզմի հյուսվածքի շերտերի հետ՝ կազմակերպելով նրանց վարքը այնպես, որ նրանք, փոխպատվաստված բջիջների հետ միասին, համակարգվեն և ստեղծեն երկրորդ օրգանիզմին։

Տարբեր գույների նորածինները որպես դոնոր և ստացող օգտագործելու շնորհիվ Մանգոլդը և Սփեմաննը կարողացան ասել, թե որ հնարավորությունն է ճիշտ: Երկրորդ նորեկի մարմնում հայտնաբերված կառուցվածքները բաղկացած էին դոնորի որոշակի բաց գույնի բջիջներից, բայց հիմնականում պարունակում էին ստացողինը՝ մուգը:

^{16}

Սա ինդուկցիայի դասական օրինակ է, որում բջիջը կամ հյուսվածքը շփվում են հարևան բջիջների կամ հյուսվածքների հետ՝ դրանց զարգացումը փոխելու համար:

Այսօր մեջքային բլաստոպորի շուրթի բջիջները և նրանց հետնորդները կոչվում են Սփեմանն-Մանգոլդի կենտրոն: Այս կենտրոնի հիմնական դերերից են մեջքի, այլ ոչ թե որովայնի ճակատագիրը հստակեցնելը և մոտակա էկտոդերմը նյարդային հյուսվածքի վերածելը: Սակայն, կենտրոնը ղեկավարում է նաև գլխապոչային առանցքի մշակումը և այլ գործընթացներ:

^{14}

Կարևորն այն է, որ կենտրոնն ինքնին ուղղակիորեն չի առաջնորդում ամբողջական նոր օրգանիզմի զարգացումը: Այսինքն՝ այն չի ձգում այն լարերը, որոնք, այսպես ասած, ստիպում են զարգացնել գորտի ուղեղի յուրաքանչյուր նեյրոն կամ գորտի աչքի լուսաընկալիչ: Փոխարենը, այն սկսում է շղթայական ռեակցիա մոլեկուլային ինդուկցիայի դեպքերի հետ, որոնք դոմինոյի նման տանում են գորտի մարմնի բազմաթիվ բարդ կառուցվածքների ձևավորմանը, կամ փոխպատվաստման դեպքում՝ երկրորդ օրգանիզմի առաջացմանը:

^{14}

Կենտրոնը հիմնականում գործում է՝ արտազատելով սպիտակուցներ, որոնք տարածվում են հարակից հյուսվածքներում և ազդում դրանց վարքի վրա: Օրինակ՝ կենտրոնի կողմից արտազատված սպիտակուցներից մի քանիսը կապում և չեզոքացնում են այլ սպիտակուցներ, որոնք բջիջներին հրահանգում են զարգանալ որպես մաշկ։ Խոչընդոտելով «զարգացիր որպես մաշկ» հրահանգը՝ այս կենտրոնը ազդանշաններ է ուղարկում, որի շնորհիվ հյուսվածքը զարգանում է որպես նյարդային հյուսվածք:

^{10, 15}

Այս հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0։

Օգտագործված գրականություն

Christine Soares, "Cancer Clues from Embryonic Development," Scientific American, last modified May 1, 2009, http://www.scientificamerican.com/article/cancer-clues-from-embryos/.
"Introduction to Xenopus, the Frog Model," Xenbase, accessed July 8, 2016, http://www.xenbase.org/anatomy/intro.do.
Scott F. Gilbert, "Early Amphibian Development," in Developmental Biology, 6th ed. (Sunderland: Sinauer Associates, 2000), http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10113/.
John W. Kimball, "Embryonic Development: Getting Started," Kimball's Biology Pages, last modified April 18, 2014, http://www.biology-pages.info/E/EmbryonicDevelopment.html.
Scott F. Gilbert, "Rearrangement of the Egg Cytoplasm," in Developmental Biology, 6th ed. (Sunderland: Sinauer Associates, 2000), http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10004/.
Devlin, Ed. "Early Development of Xenopus." Xenopus Development. Accessed July 8, 2016. http://people.hsc.edu/faculty-staff/edevlin/edsweb01/courses/Development/labmanual/new_page_11.htm.
Brian E. Stavely, "Vertebrate Development II: Axes and Germ Layers," Molecular & Developmental Biology (BIOL3530), accessed July 8, 2016, http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DEVO_04/devo_04.html.
Igor B. Dawid, "Organizing the Vertebrate Embryo—A Balance of Induction and Competence," PLoS Biology 2, no. 5 (2004): e127, http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020127.
Sang-Wook Cha, Meredith McAdams, Jay Kormish, Christopher Wylie, Matthew Kofron, "Foxi2 Is an Animally Localized Maternal mRNA in Xenopus, and an Activator of the Zygotic Ectoderm Activator Foxi1e," PLoS ONE 7, no. 7 (2012): 41782, http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0041782.
Edward M. De Robertis, "Spemann's Organizer and Self-Regulation in Amphibian Embryos," Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 7, no. 4 (2008): 296, http://dx.doi.org/10.1038/nrm1855.
John W. Kimball, "Frog Embryology," Kimball's Biology Pages, last modified May 17, 2011, http://www.biology-pages.info/F/FrogEmbryology.html.
P. Z. Myers, "Basics: Gastrulation," Pharyngula, last modified February 19, 2007, http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/02/19/basics-gastrulation/.
Alex Riley, "How Your Embryo Knew What to Do: The Forgotten Story of the Woman Who Discovered How Animals Get Their Shape," Nautilus, last modified November 26, 2015, http://nautil.us/issue/30/identity/how-your-embryo-knew-what-to-do.
Scott F. Gilbert, "Axis Formation in Amphibians: The Phenomenon of the Organizer," in Developmental Biology, 6th ed. (Sunderland: Sinauer Associates, 2000), http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10101/.
John W. Kimball, "Organizing the Embryo: The Central Nervous System," Kimball's Biology Pages, last modified November 9, 2014, http://www.biology-pages.info/S/Spemann.html.
Barbara Marte, "Milestone 1 (1924): Organizing Principles," Nature Milestones: Milestones in Development, last modified July 1, 2004, http://dx.doi.org/10.1038/nrn1449.

Հղումներ

Cha, Sang-Wook, Meredith McAdams, Jay Kormish, Christopher Wylie, Matthew Kofron. "Foxi2 Is an Animally Localized Maternal mRNA in Xenopus, and an Activator of the Zygotic Ectoderm Activator Foxi1e." PLoS ONE 7, no. 7 (2012): 41782. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0041782.

Clancy, Levi. "Nieuwkoop Center and Primary Organizer." StudentReader.com. Last modified January 26, 2013. http://studentreader.com/nieuwkoop-center/.

Dawid, Igor B. "Organizing the Vertebrate Embryo—A Balance of Induction and Competence." PLoS Biology 2, no. 5 (2004): e127. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020127.

De Robertis, Eddy. "The Cortical Rotation, the Wnt Pathway and Mesoderm Induction – Lectures 2 and 3." M267. Accessed July 5, 2016. http://www.hhmi.ucla.edu/derobertis/teaching/lectures_2-3.pdf.

De Robertis, Eddy. "Molecular Biology of Spemann's Organizer and Neural Induction - Lecture 5." M267. Accessed July 8, 2016. http://www.hhmi.ucla.edu/derobertis/teaching/lecture_5.pdf.

De Robertis, Edward M. "Spemann's Organizer and Self-Regulation in Amphibian Embryos." Nat. Rev. Mol. Cell. Biol. 7, no. 4 (2008): 296-302. http://dx.doi.org/10.1038/nrm1855.

De Robertis, E. M., J. Larraín, M. Oelgeschläger, and O. Wessely. "The Establishment of Spemann's Organizer and Patterning of the Vertebrate Embryo." Nat. Rev. Genet. 1, no. 3 (2000)" 171-181. http://dx.doi.org/10.1038/35042039.

Devlin, Ed. "Early Development of Xenopus." Xenopus Development. Accessed July 8, 2016. http://people.hsc.edu/faculty-staff/edevlin/edsweb01/courses/Development/labmanual/new_page_11.htm.

Gilbert, Scott F. "Axis Formation in Amphibians: The Phenomenon of the Organizer." In Developmental Biology. 6th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2000. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10101/.

Gilbert, Scott F. "Early Amphibian Development." In Developmental Biology. 6th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2000. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10113/.

Gilbert, Scott F. "Induction and Competence." In Developmental Biology. 6th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2000. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9993/.

Gilbert, Scott F. "Rearrangement of the Egg Cytoplasm." In Developmental Biology. 6th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2000. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10004/.

Gilbert, Scott F. "The Frog Life Cycle." In Developmental Biology. 6th ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2000. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10035/.

"Introduction to Xenopus, the Frog Model." Xenbase. Accessed July 8, 2016. http://www.xenbase.org/anatomy/intro.do.

Kimball, John W. "Embryonic Development: Getting Started." Kimball's Biology Pages. Last modified April 18, 2014. http://www.biology-pages.info/E/EmbryonicDevelopment.html.

Kimball, John W. "Frog Embryology." Kimball's Biology Pages. Last modified May 17, 2011. http://www.biology-pages.info/F/FrogEmbryology.html.

Kimball, John W. "Organizing the Embryo: The Central Nervous System." Kimball's Biology Pages. Last modified November 9, 2014. http://www.biology-pages.info/S/Spemann.html.

Kintner, C. and A. Hemmati-Brivanlou. "Embryonic Origins of the Nervous System." In Patterning and Cell Type Specification in the Developing CNS and PNS, edited by John Rubenstein and Pasko Rackic, 173-174. San Diego: Academic Press, 2013.

Marlow, F. L. "Maternal Control of Development in Vertebrates: My Mother Made Me Do It!" San Rafael: Morgan & Claypool Life Sciences, 2010. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK53191/.

Marte, Barbara. "Milestone 1 (1924): Organizing Principles." Nature Milestones: Milestones in Development. Last modified July 1, 2004. http://dx.doi.org/10.1038/nrn1449.

McLaughlin, Brandon. "What Is Induction in Biology? [Answer]." Quora. Last modified June 10, 2013. https://www.quora.com/What-is-induction-in-biology.

Myers, P. Z. "Basics: Gastrulation." Pharyngula. Last modified February 19, 2007. http://scienceblogs.com/pharyngula/2007/02/19/basics-gastrulation/.

Philbrick, Samuel and Erica O'Neil. "Spemann-Mangold Organizer." The Embryo Project Encyclopedia. Last modified January 12, 2012. https://embryo.asu.edu/pages/spemann-mangold-organizer.

Reece, Jane B., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, and Robert B. Jackson. "Cytoplasmic Determinants and Inductive Signals Contribute to Cell Fate Specification." In Campbell Biology, 1051-1058. 10th ed. San Francisco: Pearson, 2011.

"Regional Differentiation." Wikipedia. Last modified June 5, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Regional_differentiation.

Riley, Alex. "How Your Embryo Knew What to Do: The Forgotten Story of the Woman Who Discovered How Animals Get Their Shape." Nautilus. Last modified November 26, 2015. http://nautil.us/issue/30/identity/how-your-embryo-knew-what-to-do.

Sakai, Masao. "Cell-Autonomous and Inductive Processes Among Three Embryonic Domains Control Dorsal-Ventral and Anterior-Posterior Development of Xenopus laevis." Develop. Growth Differ. 50 (2008): 49–62. http://dx.doi.org/10.1111/j.1440-169x.2007.00975.x.

Soares, Christine. "Cancer Clues from Embryonic Development." Scientific American. Last modified May 1, 2009. http://www.scientificamerican.com/article/cancer-clues-from-embryos/.

Stavely, Brian E. "Vertebrate Development II: Axes and Germ Layers." Molecular & Developmental Biology (BIOL3530). Accessed July 8, 2016. http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL3530/DEVO_04/devo_04.html.

Tilleray, Archie. "Amphibians (Xenopus)." Fastbleep. Accessed July 8, 2016. http://www.fastbleep.com/biology-notes/32/150/820.

Wilt, Fred and Sarah Hake. "Chapter 16: Developmental Regulatory Networks II: Vertebrates." Principles of Developmental Biology: Chapter Summary. Accessed July 8, 2016. http://www.wwnorton.com/college/biology/devbio/chaptersummary/ch16.htm.

Yadav, Meena. "The Early Development of Xenopus – Embryonic Induction and Organizers." Virtual Learning Environment. Accessed July 8, 2016. http://vle.du.ac.in/mod/book/print.php?id=13308.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: