Սպիտակուցի թիրախավորում

Ինչպես են մոլեկուլային նշակիրներն օգտագործվում սպիտակուցները բջջի տաբեր մասեր (նաև արտաքին մաս) ուղղորդելու համար։

Ներածություն

Տարբեր սպիտակուցները կորիզավոր բջջում պետք է բջջի տարբեր մասեր ուղարկվեն կամ, որոշ դեպքերում, պետք է արտահանվեն բջջից դեպի արտաբջջային տարածք։ Ինչպե՞ս են սպիտակուցները իրենց ճիշտ տեղը գտնում։

Բջիջներն ունեն փոխադրման տարատեսակ համակարգեր, որոնք նման են փոստային ծառայության մոլեկուլային տարբերակների, որպեսզի սպիտակուցները հասցնեն իրենց ճիշտ ուղղություններով: Այս համակարգերում մոլեկուլային պիտակները (հաճախ՝ ամինաթթվային հաջորդականությունները) օգտագործվում են սպիտակուցները հատուկ տեղեր առաքելու «հասցեագրման» համար: Եկ տեսնենք, թե ինչպես են աշխատում փոխադրման այս համակարգերը:

Բջջային փոխադրման ուղիներ․ Ակնարկ

Կորիզավոր բջջում բոլոր սպիտակուցների տրանսլյացիան սկսվում է ցիտոպլազմայում (բացառությամբ միտոքոնդրիումներում և քլորոպլաստներում սինթեզվող սպիտակուցների)։ Սինթեզվելուց հետո սպիտակուցը քայլ առ քայլ ուղարկվում է դեպի բջջում իր համապատասխան վայրը: Այս փուլում սպիտակուցի մոլեկուլնային պիտակները ստուգվում են՝ տեսնելու՝ արդյոք անհրաժեշտ է այն նորից տեղափոխել այլ ճանապարհ կամ նպատակակետ:

Տրամագիր, որը հիմնված է Alberts-ի և այլոց համանման տրանագրի վրա։ $^{1}$ ‍

Առաջին հիմնական կետը տրանսլյացիայի մեկնարկից անմիջապես հետո է: Այս պահին սպիտակուցը կամ կմնա ցիտոպլազմայում՝ տրանսլյացիայի մնացած մասի համար, կամ տրանսլյացիայի ավարտից հետո կուղարկվի էնդոպլազմային ցանց (ԷՑ)

^{2}

Սպիտակուցներն ուղարկվում են ԷՑ, եթե ունեն ազդանշանային պեպտիդ կոչվող ամինաթթվային հաջորդականություն։ Ընդհանուր առմամբ ներբջջային թաղանթային համակարգի օրգանոիդներին միացած սպիտակուցները (օրինակ՝ ԷՑ-ն, Գոլջիի համալիրը և լիզոսոմը) կամ բջջի արտաքին մասի սպիտակուցները այս փուլում պետք է մտնեն ԷՑ։
Այն սպիտակուցները, որոնք չունեն ազդանշանային պեպտիդ, մնում են ցիտոպլազմայում տրանսլյացիայի ամբողջ ընթացքում։ Եթե դրանք չունեն նաև այլ «հասցեագրման պիտակներ», ապա մշտապես կմնան ցիտոպլազմայում։ Սակայն, եթե դրանք ունեն ճիշտ պիտակներ, տրանսլյացիայից հետո կարող են ուղարկվել միտոքոնդրիումներ, քլորոպլաստներ, պերօքսիսոմներ կամ բջջակորիզ։

Ներբջջային թաղանթային համակարգ և արտազատական ուղի

Ներբջջային թաղանթային համակարգի որևէ բաժին (կամ բջջից դուրս) ուղղվող սպիտակուցները տրանսլյացիայի ընթացքում բերվում են ԷՑ:

Ազդանշանային պեպտիդներ

Ազդանշանային պեպտիդը, որը տրանսլյացիայի ժամանակ սպիտակուցին ուղարկում է էնդոպլազմային ցանց, կազմված է հիդրոֆոբ («ջրավախ») ամինաթթուներից և հաճախ գտնվում է սպիտակուցի սկզբում (N ծայրում)։ Երբ հաջորդականությունը դուրս է գաիս ռիբոսոմից, այն ճանաչվում է սպիտակուցների համալիրի կողմից, որը կոչվում է ազդանշանը ճանաչող մասնիկ (ԱՃՄ) և ռիբոսոմը տանում է դեպի ԷՑ։ Այնտեղ ռիբոսոմը իր ամինաթթվային շղթան սինթեզելուց հետո ուղղորդում է դեպի ԷՑ-ի ներսը։

Որոշ դեպքերում տրանսլյացիայի ընթացքում ազդանշանային պեպտիդը պոկվում է և պատրաստի սպիտակուցն անցնում է ԷՑ-ի ներքին տարածք (ինչպես ցույց է տրված վերևում): Այլ դեպքերում, ազդանշանային պեպտիդը կամ հիդրոֆոբ ամինաթթուների մեկ այլ հատված ներթափանցում է ԷՑ-ի թաղանթի մեջ: Սա ստեղծում է տրանսմեմբրանային (թաղանթ հատող) հատված, որը խարսխում է սպիտակուցը թաղանթի վրա:

Փոխադրումը ներբջջային թաղանթային համակարգով

ԷՑ-ում սպիտակուցները փաթեթավորում են՝ ձեռք բերելով իրենց ճիշտ ձևը, ինչպես նաև կարող են նրանց շաքաչային խմբեր ավելանալ։ Սպիտակուցների մեծ մասը այնուհետև թաղանթային բշտիկների միջոցով փոխադրվում է Գոլջիի համալիր։ Որոշ սպիտակուցներ սակայն պետք է մնան ԷՑ-ում և այնտեղ իրականացնեն իրենց աշխատանքը։ Այս սպիտակուցները ունեն ամինաթթվային պիտակներ, որոնց շնորհիվ հետ են ուղարկվում ԷՑ, եթե դրանք «խուսափում են» Գոլջիի համալիրից։

_Նկարի աղբյուրը՝ The endomembrane system and proteins: Figure 1, ըստ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 3.0)։_

Գոլջիի համալիրում սպիտակուցները կարող են լրացուցիչ փոփոխությունների ենթարկվել (օրինակ՝ շաքարային խմբեր ավելանալ)՝ նախքան իրենց վերջնական նպատակակետ ուղղվելը։ Այս ուղղությունները ներառում են լիզոսոմները, պլազմային թաղանթը և արտաբջջային տարածքը։ Որոշ սպիտակուցներ իրենց աշխատանքն իրականացնում են Գոլջիի համալիրում («Գոլջիի բնակիչ» են), և բազմաթիվ մոլեկուլային ազդանշաններ՝ ներառյալ ամինաթթվային պիտակներ և կառուցվածքային առանձնահատկություններ են օգտագործվում նրանց այնտեղ պահելու կամ հետ բերելու համար

^{3}

Եթե սպիտակուցները հատուկ պիտակներ չունեն, ապա Գոլջիի համալիրից ուղարկվում են բջջի մակերևույթ, որտեղից էլ արտազատվում են արտաբջջային տարածք (եթե դրանք ազատ տեղաշարժվող են) կամ գնում են պլազմային թաղանթ (եթե թաղանթում մխրճվող են)։ Այս ուղին ցույց է տրված վերը նշված գծապատկերում կանաչ գույնով ներկայացված թաղանթային սպիտակուցի համար, որը կրում է շաքարային խմբեր՝ մանուշակագույնով ներկված:

Սպիտակուցներն առաքվում են այլ ուղղություններ, եթե դրանք պարունակում են ճիշտ մոլեկուլային պիտակներ: Օրինակ՝ լիզոսոմի համար նախատեսված սպիտակուցներն ունեն մոլեկուլային պիտակ, որը բաղկացած է շաքարից, որին կցված է ֆոսֆատային խումբ: Գոլջիի համալիրում պիտակով սպիտակուցները տեսակավորվում են լիզոսոմի համար նախատեսված բշտիկներում:

Ներբջջային թաղանթային համակարգին չպատկանող օրգանոիդների թիրախավորումը

Սպիտակուցները, որոնք արտադրվում են ցիտոպլազմայում (տրանսլյացիայի ընթացքում չեն մտնում ԷՑ), կարող են մշտապես մնալ ցիտոպլազմայում: Սակայն, դրանք կարող են նաև առաքվել բջջի այլ, ներբջջային թաղանթային համակարգին չպատկանող ուղղություններով: Օրինակ՝ միտոքոնդրիաներին, քլորոպլաստներին, պերօքիսոմներին և բջջակորիզին կապված սպիտակուցները սովորաբար պարտադրվում են ցիտոպլազմայում և առաքվում են՝ տրանսլյացիայի ավարտից հետո։

Այո, ունեն։ Սակայն, այս օրգանոիդներում հայտնաբերված սպիտակուցներից միայն մի քանիսն են սինթեզվում այդ ներքին ռիբոսոմների կողմից։ Սպիտակուցների մեծ մասն իրականում սինթեզվում են ցիտոպլազմայի ռիբոսոմների վրա և տրանսլյացիայից հետո ներմուծվում են միտոքոնդրիումներ կամ քլորոպլաստներ:

Միտոքոնդրիումներ, քլորոպլաստներ և պերօքսիսոմներ հոդվածում ավելին իմացիր այն մասին, թե միտոքոնդրիումներն ու քլորոպլաստներն ինչու են պարունակում ռիբոսոմներ։

Տրանսլյացիայից հետո այդ օրգանոիդներից մեկին հասցնելու համար սպիտակուցը պետք է պարունակի հատուկ «հասցեի պիտակ» համարվող ամինաթթու: Պիտակը ճանաչվում է բջջում պարունակվող այլ սպիտակուցների կողմից, որոնք օգնում են սպիտակուցը տեղափոխել ճիշտ նպատակակետ:

Որպես օրինակ, եկ դիտարկենք առաքումը դեպի պերօքսիսոմ՝ օրգանոիդ, որը մասնակցում է թունազերծմանը: Պերօքսիսոմում անհրաժեշտ սպիտակուցներն ունեն հատուկ ամինաթթվային հաջորդականություն, որը կոչվում է պերօքսիսոմային թիրախային ազդանշան: Դասական ազդանշանը բաղկացած է ընդամենը երեք ամինաթթվից՝ սերին-լիզին-լեյցին, որը գտնվում է սպիտակուցի վերջում (C ծայրում): Ամինաթթուների այս հաջորդականությունը ճանաչվում է ցիտոպլազմայի մեջ պարունակվող օգնական սպիտակուցի կողմից, որը սպիտակուցը բերում է պերօքսիսոմ

^{4}

Միտոքոնդրիումի, քլորոպլաստի և բջջակորիզի թիրախավորումը, ընդհանուր առմամբ, նման է պերոքսիսոմի թիրախավորմանը: Այսինքն՝ ամինաթթվային որոշակի հաջորդականությունը սպիտակուցին ուղարկում է իր թիրախ օրգանոիդ (կամ այդ օրգանոիդի ներսում գտնվող բաժին՝ կոմպարտմենտ): Սակայն, «հասցեների պիտակները» յուրաքանչյուր դեպքում տարբեր են:

Հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0։

Օգտագործված գրականություն

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). A simplified “roadmap” of protein traffic. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26907/figure/A2143/?report=objectonly.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Chemical signals in proteins direct them to their cellular destinations. In Life: the science of biology (7th ed., p. 247). Sunderland, MA: Sinauer Associates.
Banfield, D. K. (2011). Mechanisms of protein retention in the Golgi. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 3, a005264. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a005264.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S.L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000) Synthesis and targeting of peroxisomal proteins. In Molecular cell biology (4th ed., section 17.2). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21520/.

Հղումներ

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). The compartmentalization of cells. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from: http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26907/.

Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., and Walter, P. (2002). Transport from the ER through the Golgi apparatus. In Molecular biology of the cell (4th ed.). New York, NY: Garland Science. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26941/.

Cooper, G. M. (2000). Lysosomes. In The cell: a molecular approach. (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9953/.

Cooper, G. M. (2000). The endoplasmic reticulum. In The cell: a molecular approach. (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9838/.

Cooper, G. M. (2000). The Golgi apparatus. In The cell: a molecular approach. (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9838/.

Karp, G. (2010). Posttranslational uptake of proteins by peroxisomes, mitochondria, and chloroplasts. In Cell and molecular biology: Concepts and experiments (6th ed., pp. 309-311). Hoboken, NJ: John Wiley & Sons.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S.L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000) Synthesis and targeting of mitochondrial and chloroplast proteins. In Molecular cell biology (4th ed., section 17.1). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21652/.

OpenStax College, Biology. (2015, September 30). Ribosomes and protein synthesis. In OpenStax CNX. Retrieved from https://cnx.org/contents/s8Hh0oOc@8.57:FUH9XUkW@6/Translation.

OpenStax College, Biology. (n.d.). Translation. In OpenStax CNX. Retrieved from http://philschatz.com/biology-concepts-book/contents/m45479.html.

Peroxisomal targeting signal. (2014, 17 December). Retrieved February 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Peroxisomal_targeting_signal.

Protein synthesis. (n.d.) In NobelPrize.org. Retrieved from http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1999/illpres/protein.html.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). Chemical signals in proteins direct them to their cellular destinations. In Life: the science of biology (7th ed., pp. 247-249). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Gene expression: from gene to protein. In Campbell biology (10th ed., pp. 333-359). San Francisco, CA: Pearson.

Stavely, B. E. (2015). Protein targeting and sorting. In Principles of cell biology (BIOL2060). Retrieved from http://www.mun.ca/biology/desmid/brian/BIOL2060/BIOL2060-22/CB22.html.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: