Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (11-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 2

Դաս 1: Էկոլոգիա

Պոպուլյացիաների կարգավորում

Ի՞նչ գործոններ են սահմանափակում պոպուլյացիաների չափերը։

Հիմնական դրույթներ

Բնության մեջ պոպուլյացիայի չափսերն ու աճը սահմանափակող շատ գործոններ կան։ Դրանցից որոշները խտությամբ պայմանավորված են, իսկ մյուսները՝ ոչ։
Խտությամբ պայմանավորված սահմանափակող գործոնները փոփոխում են պոպուլյացիայի մեկ շնչի հաշվով աճի տեմպը՝ (սովորաբար նվազեցնում են) բնակչության խտության աճով։ Այդպիսի օրինակներից մեկը սահմանափակ ռեսուրսների համար պոպուլյացիայի անդամների միջև մրցակցությունն է։
Խտությամբ պայմանավորված գործոնները պոպուլյացիայի խտությունից անկախ ազդում են պոպուլյացիայի մեկ շնչի հաշվով աճի տեմպի վրա։ Այդպիսի գործոնների օրինակներ են բնական աղետները, օրինակ՝ անտառների հրդեհվելը։
Տարբեր տեսակների սահմանափակող գործոնները կարող են բարդ եղանակներով փոխհարաբերվել՝ առաջացնելով պոպուլյացիայի աճի տարբեր օրինաչափություններ։ Որոշ պոպուլյացիաներ հետևում են ցիկլային տատանումների օրինաչափությանը, որում պոպուլյացիայի չափսերը փոփոխվում են կանխատեսելի ցիկլերով։

Ներածություն

Երկիր մոլորակում բնակվող բոլոր պոպուլյացիաները ունեն աճի սահմանափակումներ։ Եվ նույնիսկ ճագարների պոպուլյացիան, որոնք շատ արագ են բազմանում, չի կարող անսահման աճել։ Եվ չնայած մարդկանց համար անվերջ աճի գաղափարը վերաբերում է գումարին, մենք ևս ի վերջո կհասնենք պոպուլյացիայի չափի համար միջավայրի թելադրած սահմանափակումներին։

Իսկ հստակ ի՞նչ են իրենցից ներկայացնում միջավայրի սահմանափակող գործոնները։ Ընդհանուր առմամբ այդ գործոնները կարող ենք բաժանել 2 հիմնական խմբերի․ խտությամբ պայմանավորված և դրանով չպայմանավորված։

Խտությամբ պայմնավորված սահմանափակող գործոններ

Արի սկսենք մի օրինակով։ Պատկերացրու օրգանիզմների (օրինակ՝ եղջերուների) պոպուլյացիան, որին հասանելի է ֆիքսված, հաստատուն քանակությամբ սնունդ։ Եթե պոպուլյացիան փոքր է, ապա սննդի սահմանափակ քանակները կբավականացնեն բոլոր անդամներին։ Բայց եթե պոպուլյացիան բավականին մեծ է, ապա սննդի սահմանափակ պաշարը կարող է չբավարարել բոլոր առանձնյակներին՝ հանգեցնելով եղջերուների միջև մրցակցության առաջացմանը։ Այս մրցակցության պատճառով որոշ եղջերուներ կարող են սովից մահանալ, կամ սերունդ չթողել՝ նվազեցնելով մեկ շնչի հաշվով աճի արագությունը կամ էլ պոպուլյացիայի չափերը մոտեցնելով պլատոյի կամ նվազեցնելով այն։

Այս սցենարում սննդի համար մրցակցությունը խտությամբ պայմանավորված սահմանափակող գործոն է։ Ընդհանուր առմամբ խտությամբ պայմանավորված սահմանափակող գործոնները սահմանում ենք որպես գործոններ, որոնք ազդում են պոպուլյացիայի մեկ շնչի հաշվով աճի տեմպի վրա, տարբեր կերպով կախված լինելով նրանից, թե որքան է պոպուլյացիայի տվյալ պահի խտությունը։ Խտությամբ պայմանավորված գործոնների մեծ մասը պոպուլյացիայի աճին զուգընթաց նվազեցնում է պոպուլյացիայի մեկ շնչի հաշվով աճի տեմպը։ Սա բացասական հետադարձ կապի օրինակ է, որը սահմանափակում է պոպուլյացիայի աճը։

Խտությամբ պայմանավորված սահմանափակող գործոնները կարող են հանգեցնել աճի լոգիստիկ օրինաչափությանը, որում պոպուլյացիայի չափը միջավայրի որոշված առավելագույնին՝ կրողունակությանը հասնելով նվազում է։ Երբեմն սա պարզ գործընթաց է, բայց այլ դեպքերում պոպուլյացիան կարող է չափերով գերազանցել կրողունակությանը և վերադարձվել իր հին չափերին խտությամբ պայմանավորված գործոնների շնորհիվ։

Նկարի աղբյուր՝ Environmental limits to population growth: Figure 1 ըստ OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Խտությամբ պայմանավորված սահմանափակող գործոնները սովորաբար բիոտիկ են (կապված կենդանի օրգանիզմների հետ)՝ ի տարբերություն շրջակա միջավայրի ֆիզիկական հատկանիշների։ Ստորև ներկայացված են խտությամբ պայմանավորված սահմանափակող գործոնների որոշ օրինակներ․

Ներտեսակային մրցակցություն։ Երբ պոպուլյացիայի խտությունը բավականաչափ մեծ է լինում, ապա ռեսուրսների միևնույն քանակի համար պայքարում են ավելի շատ առանձնյակներ։ Սա կարող է հանգեցնել սննդի, ջրի, ապաստանի, կողակցի, լույսի և գոյատևման ու վերարտադրման համար անհրաժեշտ այլ ռեսուրսների համար մրցակցության։ $^{1}$ ‍
Գիշատչություն։ Ավելի մեծ խտությամբ պոպուլյացիաները գրավիչ են թվում գիշատիչների համար, ում չի անհանգստացնի պոպուլյացիայի նոսրությունը։ Երբ գիշատիչները որսում են տվյալ պոպուլյացիայի առանձնյակներին, դրանք կարող են նվազեցնել տվյալ պոպուլյացիայի առանձնյակների քանակը, բայց գիշատիչների պոպուլյացիայի առանձնյակների քանակը կավելանա։ Արդյունքում կարող են առաջանալ հետաքրքիր, ցիկլիկ օրինաչափություններ, որոնք կտեսնենք ստորև։
Հիվանդություն և մակաբույծներ։ Երբ միևնույն տարածքում մեծ քանակով առանձնյակներ են բնակվում, հիվանդությունների տարածվելու հավանականությունը ավելի է մեծանում, ինչի արդյուքնում էլ մահերը ավելի շատ են լինում։ Այս պայմաններում նաև մակաբույծները ավելի մեծ հավանակությամբ կտարածվեն։
Թափոնների կուտակում։ Մեծ խտությամբ պոպուլյացիան կարող է հանգեցնել վնասակար թափոնների կուտակմանը, որոնք կարող են մահացու լինել առանձնյակների համար կամ էլ խանգարել դրանց վերարտադրմանը՝ կրճատելով պոպուլյացիայի աճը։

Խտությամբ պայմանավորված կարգավորումը կարող է նաև ունենալ փոփոխել պոպուլյացիա կազմող օրգանիզմների վարքագիծն ու ֆիզիոլոգիան։ Օրինակ՝ Լեմինգներ կոչվող կրծողները արձագանքում են բնակչության բարձր խտությանը՝ խմբերով գաղթելով՝ ապրելու նոր, ավելի քիչ բնակեցված վայր փնտրելու համար:

^{2, 3, 4}

Այս գործընթացը սխալ մեկնաբանվել է որպես զանգվածային ինքնասպանություն գործընթաց, քանի որ լեմինգները երբեմն մահանում են ջրային տարածքները անցնելիս:

Խտությամբ չպայմնավորված սահմանափակող գործոններ

Սահմանափակող գործոնների երկրորդ խումբը կազմված է խտությամբ չպայմանավորված գործոններից, որոնք պոպուլյացիայի խտությունից անկախ ազդում են մեկ շնչի հաշվով աճի տեմպի վրա։

Որպես օրինակ արի քննարկենք հրդեհը, որը առաջացել և տարածվել է այն անտառում, որտեղ բնակվում են եղջերուները։ Հրդեհի արդյունքում անկախ պոպուլյացիայի չափից կմահանան մի քանի անհաջողակ եղջերուներ։ Առանձին եղջերուի մահը կախված չէ նրանից, թե որքան եղջերուներ են շրջապատում դրան։ Խտությամբ չպայմանավորված սահմանափակող գործոնները հաճախ լինում են բնական աղետների, խստաշունչ եղանակի և աղտոտման տեսքով։

Ի տարբերություն խտությամբ պայմանավորված գործոնների, միայն խտությամբ չպայամանավորված սահմանափակող գործոնները չեն կարող պոպուլյացիան պահել հաստատուն մակարդակի վրա։ Դրա պատճառն այն է, որ այդ գործոնների ազդման ուժը կախված չէ պոպուլյացիայի չափից, հետևաբար երբ պոպուլյացիան հասնում է շատ մեծ չափերի դրանք որևէ փոփոխություններ չեն առաջացնում։ Փոքր չափերով պոպուլյացիաներին կարող է ոչնչացման վտանգի առաջ կանգնեցնել եզակի խտությունից անկախ իրադարձություն։

^{5}

Պոպուլյացիայի տատանումները

Իրական աշխարհում խտությամբ պայմանավորված և դրանով չպայմանավորված շատ գործոններ փոխհարաբերվում են առաջացնելով պոպուլյացիայի մեզ համար տեսանելի փոփոխության օրինաչափություններ։ Օրինակ՝ պոպուլյացիան կարող է որոշ ժամանակով մոտ լինել կրողունակությանը՝ խտությամբ պայմանավոված գործոնների պատճառով, այնուհետև տեղի է ունենում թվերի կտրուկ անկում խտությունից անկախ իրադարձությունների պատճառով, օրինակ՝ փոթորկի կամ հրդեհի:

Այնուամենայնիվ, նույնիսկ աղետների բացակայության դեպքում, պոպուլյացիան միշտ չէ, որ կայուն կրողունակություն ունի: Իրականում, պոպուլյացիաները կարող են տարբեր օրինաչափություններով տատանվել կամ տարբերվել իրենց խտությամբ:Դրանցից որոշներում հաճախ թվային տարբերություններ են լինում: Օրինակ՝ ջրիմուռները կարող են ծաղկել, երբ ֆոսֆորի ներհոսքը հանգեցնում է բնակչության անկայուն աճի:

^{6}

Այլ պոպուլյացիաներում պարբերաբար տեղի են ունենում քանականա աճի և նվազման ցիկլեր: Արի ավելի խորությամբ ուսումնասիրենք այս ցիկլերը։

Պոպուլյացիայի ցիկլեր

Որոշ պոպուլյացիաներ ենթարկվում են չափի ցիկլային տատանումների: Ցիկլային տատանումը ժամանակի ընթացքում պոպուլյացիայի թվի կրկնվող աճն ու անկումն է: Եթե պատկերենք տատանումներ ունեցող պոպուլյացիայի թվի և ժամանակի կախման գրաֆիկը, ապա այն շատ նման կլինի ստորև ալիքին, չնայած, հավանաբար, ոչ այդքան կոկիկ:

Որտեղի՞ց են գալիս այս տատանումները: Շատ դեպքերում տատանումներն առաջանում են առնվազն երկու տարբեր տեսակների պոպուլյացիաների փոխազդեցության արդյունքում: Օրինակ՝ ապացուցված է, որ գիշատչությունը, մակաբուծությունը և սննդի մատչելիության տատանումները կարող են տատանումներ առաջացնել:

^{7}

Խտությամբ պայմանավորված այս գործոնները, այնուամենայնիվ, միշտ չեն առաջացնում տատանումներ: Փոխարենը, դրանք անում են դա միայն ճիշտ պայմաններում, երբ պոպուլյացիաները որոշակի ձևերով փոխազդում են:

Դեպքի ուսումնասիրություն․ լեմինգներ

Որպես օրինակ արի ուսումնասիրենք Գրենլանդիայում բնակվող լեմինգների պոպուլյացիային:

^{7, 8, 9}

Տարիներ շարունակ այս բնակչությունը ունեցել է չափերի ցիկլային տատանումներ՝ ամբողջ ցիկլի տևողությամբ՝ մոտ չորս տարի: Բնապահպանները պարզել են, որ ցիկլը կարելի է բացատրել լեմինգի և չորս տեսակի գիշատիչների փոխազդեցությամբ ՝ բվերի, աղվեսների, ծովահենաորորների ՝թռչուններ և սպիտակ կզաքիսների: Բուն, աղվեսը և ծովահենաորորը պայմանական գիշատիչ կենդանիներ են, որոնք կարող են օգտագործել սննդի տարբեր աղբյուրներ և հակված են ուտել լեմինգներ միայն այն ժամանակ, երբ դրանց քանակները շատ են։

^{7, 8}

Ի տարբերություն դրանց սպիտակ կզաքսիները սնվում են միայն լեմինգներով։

Այսպիսով՝ ինչու է տեղի ունենում այս ցիկլը: Արի սկսենք՝ հետևելով լեմինգներին իրենց ցիկլի սկզբնակետում: Քանի որ պոպուլյացիայի խտությունը փոքր է, բվերը, ծովահենաորորները և աղվեսները շատ ուշադրություն չեն դարձնի լեմինգներին, ինչը թույլ կտա լեմինգների պոպուլյացիային արագ աճել: Լեմինգների բնակչության աճին զուգահեռ աճում է նաև կզաքիսների պոպուլյացիան, բայց լեմինգներից մի փոքր հետ մնալով: Դրա պատճառն այն է, որ կզաքիսները բազմանում են միայն տարին մեկ անգամ ՝ ի տարբերություն լեմինգների, որոնք բազմանում են քիչ թե շատ անընդհատ, և կարող են թողնել բազմաթիվ սերունդ միայն այն բանից հետո, երբ մի որոշ ժամանակ իրենց սննդի աղբյուրի՝ լեմինգների քանակը շատ է եղել:

^{9}

Լեմմինգների խտության աճը գրավում է բվերի, աղվեսների և ծովահենաորոների ուշադրությունը և դրանք սկսում ավելի հաճախ որսալ լեմինգներին: Սա գործում է որպես լիմինգների աճը խտությամբ պայմանավորված սահմանափակող գործոն և թույլ չի տալիս, որպեսզի լեմինգների պոպուլյացիան գերազանցի կզաքիսների պոպուլյացիային:

^{7, 8}

Այսպիսով կզաքիսների պոպուլյացիայի չափսերը այնքան են մեծանում, որ դրանք կարողանում են սպանել բազմաթիվ լեմինգների՝ թողնելով դրանցից մի քանիսին, որպեսզի դրանք վերարտադրվեն։ Արդյունքում լեմինգների պոպուլյացիայում առանձնյակների քանակը խիստ նվազում է: Այս խնդրին հաջորդում է կզաքիսների քանակի փոփոխությունը, իսկ մեկ տարի անց կզաքիսների պոպուլյացիայի քանակը մեծանում է: Եվ հետո ցիկլը նորից սկսվում է։

Փոխազդեցության այս ընդհանուր օրինաչափությունը ներկայացված է ստորև գրաֆիկում։ Դու կարող ես տեսնել զոհերի պոպուլյացիայի չափերը (ինչպիսին են օրինակ՝ լեմինգները), որոնց քանակը սկզբում նվազում է, որին այնուհետև հետևում են գիշատիչների քանակները (ինչպիսին են օրինակ՝ կզաքիսները)։

Նկարի աղբյուր՝ Repeating cycles of growth and decline ըստ CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

Գիշատիչ-զոհ փոխհարաբերություններից զատ արդյո՞ք կան այլ գործոններ, որոնք պայմանավորում են այս օրինաչափությունը։ Հնարավոր է՝ այո, բայց բնապահպանները կարողացել են համակարգչի միջոցով մոդելավորել տատանումների օրիաչափությունը՝ հիմնվելով դաշտից միայն գիշատչության և վերարտադրման տվյալների վրա։ Այս ամենը ևս ցույց է տալիս, որ գիշատչությունը այս օրինաչափությունը պայմանավորող միակ գործոնն է։

^{9}

Տխուր փաստ․ լեմինգների որոշ պոպուլյացիաներ այլևս չեն տատանվում։ Նրանք իրենց սովորական ցիկլով առավելագույն քանակներին հասան 1998 թվականին, բայց այդպես էլ չվերականգնվեցին նախորդած պատահարին:

^{10}

Բնապահպանները կարծում են, որ դա կարող է պայմանավորված լինել անսովոր տաք ձմեռներով և Արկտիկայում ձյան տեղումների նվազեցմամբ, ինչը կարող է կրճատել ձյան այն կուտակումները, որոնց օգնությամբ լեմինգները մեծացնում են իրենց ձագուկներին: Արդյունքում, լեմինգներով սնվող գիշատիչ տեսակները կարող են մահանալ այն շրջաններում, որտեղ լեմինգների պոպուլյացիաների հետ պատահարներ են տեղի ունեցել:

^{10, 11}

Դեպքի ուսումնասիրություն․ լուսան և նապաստակներ

Այս տեսակի գիշատիչ-զոհ փոխազդեցության մեկ այլ հայտնի օրինակ է Կանադայի լուսանը (գիշատիչը) և սպիտակաճերմակ նապաստակը (զոհը), որոնց պոպուլյացիաների ցիկլերը համընկնում են միմյանց հետ, այսինքն՝ նապաստակների քանակների նվազումը կանխատեսում է լուսանների քանակների նվազման. Սա այն օրինակն է, որին ամենայն հավանականությամբ կհանդիպես դասագրքում: Սկզբում գիտնականները կարծում էին, որ լուսանի գիշատչության պատճառով է նապաստակի պոպուլյացիան նվազում: Այժմ մենք գիտենք, որ այլ գործոններ, ամենայն հավանականությամբ, ևս ազդում են պոպուլյացիայի քանակների վրա, ինչպիսիք են օրինակ ՝ նապաստակների համար սննդի առկայությունը:

^{7, 11}

Ամեն դեպքում, սա ևս մեկ օրինակ է, որում խտությամբ պայմանավորված գործոնները առաջացնում են պոպուլյացիայի ցիկլային փոփոխություններ:

Նկարի աղբյուր՝ վերևում, Community ecology: Figure 2 ըստ OpenStax College, Biology, CC BY 4.0; ներքևում, Populations of snowshoe hare and their Canada lynx predator show repeating cycles ըստ CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

Վերագրում

Այս հոդվածը քաղված է հետևյալ հոդվածից.

"Population regulation" ըստ Robert Bear and David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0
"Limits to population growth" ըստ Douglas Wilkin and Barbara Akre, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

G. T. Miller and S. E. Spoolman, "Under some circumstances, population density affects population size," In Essentials of ecology, 5th ed. (Belmont, CA: Cengage Learning, 2009), 113.
"Lemming," Wikipedia, May 14, 2016, accessed June 1, 2016, https://en.wikipedia.org/wiki/Lemming.
R. Woodford, "Lemming suicide myth: Disney film faked bogus behavior," Alaska fish & wildlife news, 2003, http://www.adfg.alaska.gov/index.cfm?adfg=wildlifenews.view_article&articles_id=56.
K. S. Kruszelnicki, "Lemmings suicide myth," ABC science, April 27, 2004, http://www.abc.net.au/science/articles/2004/04/27/1081903.htm.
J. W. Kimball, "Density-independent checks on population growth," Kimball's biology pages, August 17, 2015, http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html#Density-Independent_Checks_on_Population_Growth.
G. T. Miller and S. E. Spoolman, "Several different types of population change occur in nature," In Essentials of ecology, 5th ed. (Belmont, CA: Cengage Learning, 2009), 113.
J. W. Kimball, "Population cycles" Kimball's biology pages, August 17, 2015, http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html#Population_Cycles.
American Association for the Advancement of Science, "It's feast or famine: Predators may drive lemming cycles, science researchers say," ScienceDaily, November 5, 2003, http://www.sciencedaily.com/releases/2003/11/031104063521.htm.
O. Gilg, I. Hanski, and B. Sittleer, "Cyclic dyCyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey communitynamics in a simple vertebrate predator-prey community," Science, 302 (2003), 866-868, http://dx.doi.org/10.1126/science.1087509.
V. Morell, "Greenland lemmings' collaspe pushes predators to brink," Science: Latest news, September 11, 2012, http://www.sciencemag.org/news/2012/09/greenland-lemmings-collapse-pushes-predators-brink.
N. M. Schmidt, R. A. Ims, T. T. Høye, O. Gilg, L. H. Hansen, J. Hansen, M. Lund, E. Fuglei, M. C. Forchhammer, and B. Sittler, "Response of an arctic predator guild to collapsing lemming cycles," Proceedings of the Royal Society B, 279(2012), 4417-4422, http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2012.1490.
P. H. Raven, G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer, Population cycles may reflect complex interactions. In Biology, 10th ed., AP ed., (New York, NY: McGraw-Hill, 2014), 1176-1177.

Հավելյալ հղումներ

American Association for the Advancement of Science. "It's Feast or Famine: Predators May Drive Lemming Cycles, Science Researchers Say." ScienceDaily. November 5, 2003. https://www.sciencedaily.com/releases/2003/11/031104063521.htm.

"Density-dependent and density-independent population regulation." Boundless biology. May 26, 2016. https://www.boundless.com/biology/textbooks/boundless-biology-textbook/population-and-community-ecology-45/environmental-limits-to-population-growth-251/density-dependent-and-density-independent-population-regulation-931-12187/.

Brewer, R. "Population density and population regulation." In Principles of ecology, 65-77. Philadelphia, PA: W. B. Saunders Company, 1979.

Edwards, W. J., and C. T Edwards. "Population Limiting Factors." Nature Education Knowledge 3, no. 10 (2011): 1. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/population-limiting-factors-17059572.

Gilg, O, I. Hanski, B. Sittleer. "Cyclic dynamics in a simple vertebrate predator-prey community." Science, 302(2003), 866-868. http://dx.doi.org/10.1126/science.1087509.

Kimball, J. W. "Checks on population growth." Kimball's biology pages. August 17, 2015. http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Populations2.html.

Korpimäki E., K. Norrdahl, T. Klemola, T. Pettersen, and N. C. Stenseth. "Dynamic effects of predators on cyclic voles: Field experimentation and model extrapolation." Proc. Biol. Sci., 269, no. 1495 (2002), 991-997. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2002.1972.

Kruszelnicki, K. S. "Lemmings suicide myth." ABC science. April 27, 2004. http://www.abc.net.au/science/articles/2004/04/27/1081903.htm.

"Lemming." Wikipedia. May 14, 2016. Accessed June 1, 2016. https://en.wikipedia.org/wiki/Lemming.

Miller, G. T. and S. E. Spoolman. "Several different types of population change occur in nature." In Essentials of ecology, 113-114. 5th ed. Belmont, CA: Cengage Learning, 2009.

Miller, G. T. and S. E. Spoolman. "Under some circumstances population density affects population size." In Essentials of ecology, 113. 5th ed. Belmont, CA: Cengage Learning, 2009.

Morell, V. "Greenland lemmings' collapse pushes predators to brink." Science: Latest news. September 11, 2012. http://www.sciencemag.org/news/2012/09/greenland-lemmings-collapse-pushes-predators-brink.

Purves, W. K., D. Sadava, G. H. Orians, and H. C. Heller. "Population densities influence death and birth rates." In Life: The science of biology, 1044. 7th ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc, 2003.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "Factors that regulate populations." In Biology, 1175-1177. 10th ed., AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

Ricklefs, R. E. "Population fluctuations and cycles." In Ecology, 349-366. 3rd ed. New York, NY: W. H. Freeman, 1990.

Ricklefs, R. E. "Population regulation." In Ecology, 324-348. 3rd ed. New York, NY: W. H. Freeman, 1990.

Schmidt, N. M., R. A. Ims, T. T. Høye, O. Gilg, L. H. Hansen, J. Hansen, M. Lund, E. Fuglei, M. C. Forchhammer, and B. Sittler. "Response of an arctic predator guild to collapsing lemming cycles." Proceedings of the Royal Society B, 279, no. 1746 (2012), 4417-4422. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2012.1490.

Snider, S. B. and J. N. Brimlow. "An introduction to population growth." Nature Education Knowledge, 4, no. 4 (2013), 3. http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/an-introduction-to-population-growth-84225544.

Solomon, E. P., L. R. Berg, and D. W. Martin. "Density-dependent factors may explain what makes certain populations fluctuate cyclically over time." In Biology, 1009-1010. Belmont, CA: Brooks/Cole-Thomson Learning, 2005.

Solomon, E. P., L. R. Berg, and D. W. Martin. "Density-independent factors are generally erratic." In Biology, 1010-1011. Belmont, CA: Brooks/Cole-Thomson Learning, 2005.

Woodford, R. "Lemming suicide myth: Disney film faked bogus behavior." Alaska fish & wildlife news. 2003. http://www.adfg.alaska.gov/index.cfm?adfg=wildlifenews.view_article&articles_id=56.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: