Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (11-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 1

Դաս 3: Պոպուլացիայի ժառանգականություն

Գեների դրեյֆ

էվոլյուցիա պատահական երևույթների հետևանքով։ Շշի վզիկի և հիմնադրի էֆեկտ։

Հիմնական դրույթներ

Գեների դրեյֆը էվոլյուցիայի մեխանիզմ է, որի ժամանակ պատահականության արդյունքում (ընտրության սխալի) սերնդեսերունդ պոպուլյացիայում ալելի հաճախությունները փոփոխվում են։
Գեների դրեյֆը տեղի է ունենում սահմանափակ չափսեր ունեցող բոլոր պոպուլյացիաներում, բայց դրա ազդեցությունը լավագույնս երևում է փոքր պոպուլյացիաներում։
Գեների դրեյֆը կարող է հանգեցնել պոպուլյացիայից որոշ ալելների անհետացման (այդ թվում նաև օգտակար ալելների) և մյուս ալելների ֆիքսման կամ հաճախության մինչև $100 %$ ‍ աճի։
Գեների դրեյֆը կարող է մեծ ազդեցություն ունենալ, երբ բնական աղետի արդյունքում պոպուլյացիայի չափսերը կտրուկ կրճատվել են (Շշի վզիկի ազդեցություն) կամ երբ երբ հիմնական պոպուլյացիայից առանձնանում է օրգանիզների փոքր խումբ՝ առաջացնելով նոր գաղութ (Հիմնադրի ազդեցություն)։

Ներածություն

Բնական ընտրությունը էվոլյուցիայի կարևոր մեխանիզմ է։ Բայց այդյո՞ք այն էվոլյուցիայի միակ մեխանիզմն է։ Ո՛չ։ Իրականում, էվոլյուցիան երբեմն լրիվ պատահական է տեղի ունենում։

Պոպուլյացիայի գենետիկայում էվոլյուցիան սահմանվում է որպես ժամանակի ընթացքում պոպուլյացիայում ալելների (գենի այլընտրանքային ձև) հաճախության փոփոխություն։ Հետևաբար էվոլյուցիան ժամանակի ընթացքում պոպուլյացիայում յուրաքանչյուր ալելի հաճախության <<տեղաշարժն>> է՝ անկախ նրանից այդ փոփոխությունը առաջանում է բնական ընտրության թե էվոլյուցիոն այլ մեխանիզմների արդյունքում, կամ նրանից, թե արդյոք այդ փոփոխությունը պոպուլյացիան դարձնում է ավելի հարմարված իր միջավայրին, թե հակառակը։

Այս հոդվածում, մենք կուսումնասիրենք գեների դրեյֆը՝ էվոլյուցիոն մեխանիզմ, որը ժամանակւընթացքում պոպուլյացիայում առաջացնում է ալելների հաճախությունների պատահական (այլ ոչ թե ընտրությամբ պայմանավորված) փոփոխություն։

Ի՞նչ է գեների դրեյֆը

Գեների դրեյֆը սերնդեսերունդ պոպուլյացիայում ալելների հաճախությունների փոփոխություններն են, որոնք տեղի են ունենում պատահական իրադարձությունների ազդեցությամբ։ Ավելի հստակ լինելու համար ասենք, որ գեների դրեյֆը այն փոփոխությունն է, որը առաջանում է տվյալ պոպուլյացիայի գենոֆոնդից հետագա սերնդի համար ալելներ ընտրելիս <<սխալ ընտրության>> արդյունքում։ Չնայած որ գեների դրեյֆը տեղի է ունենում բոլոր չափսերի պոպուլյացիաներում, դրա ազդեցությունները սովորաբար ավելի արտահայտված են լինում փոքրամասշտաբ պոպուլյացիաներում։

Գեների դրեյֆի օրինակ

Արի գեների դրեյֆի գաղափարը ավելի հստակեցնենք՝ կոնկրետ օրինակ քննարկելով։ Ինչպես ցուցադրված է ստորև տրամագրում, մենք ուսումնասիրում ենք ճագարների շատ փոքր պոպուլյացիա, որը կազմված է ընդամենը

8

շագանակագույն առանձնյակներից (գենոտիպը՝ BB կամ Bb) և

2

սպիտակ առանձնյակներից (գենոտիպը՝ bb)։ Ի սկզբանե B և b ալելների հաճախությունները հավասար են։

Իսկ ի՞նչ կլինի, եթե պատահականության արդյունքում կարողանան վերարտադրվել միայն օղակով նշված

5

առանձնյակները։ (Միգուցե մյուս ճագարները սատկել են ոչ թե իրենց արտաքին հատկանիշների (օրինակ՝ նրանց մորթու գույնը) ազդեցությամբ, այլ օրինակ՝ ընկել են որսորդների թակարդը)։ Գոյատևած ճագարների շրջանում B ալելի հաճախությունը

0.7

է, իսկ b ալելինը՝

0.3

Մեր օրինակում՝ 5 հաջողակ ճագարների ալելների հաճախությունները նույնապես ներկայանում են նաև երկրորդ սերնդում, ինչպես ցուցադրված է տրամագրի աջ հատվածում։ Քանի որ նախորդ սերնդի

5

ճագարներից կազմված <<նմուշի>> ալելների հաճախությունը տարբերվում է ընդհանուր պոպուլյացիայի ալելների հաճախություններից, B և b ալելների հաճախությունները պոպուլյացիայում դարձել են համապատասխանորեն

0.7

0.3

Ո՛չ։ Սա սահմանափակ չափսերով պոպուլյացիաներում ալելների <<պատահական ընտրության>> մեկ այլ օրինակ է։ Երկու առանձնյակների վերարտադրվելիս, հստակ գենոտիպով օրգանիզմի առաջացման հստակ հավանականություն կա։ Բայց եթե դրանք վերարտադրվում են՝ առաջացնելով անսահման քանակով առանձյակներ, ապա այդ առանձնյակների գենոտիպերի հարաբերակցությունը կարող է պատահականորեն շեղվել ակնկալվող հարաբերություններից (և հետաևաբար ճշգրտորեն չի արտացոլի ծնողների ալելների հաճախությունները)։

Օրինակ՝ արի քննարկենք այն դեպքը, երբ երկու Bb գենոտիպերով ճագարները վերարտադրվում են միմյանց հետ։

Ընդհանրապես այս դեպքում պետք է առաջանան BB, Bb և bb գենոտիպերով առանձնյակներ՝

1 : 2 : 1

հարաբերությամբ (ինչը և կարող ենք կանխատեսել Պանետի աղյուսակով)։ Բայց սա միջին վիճակագրական դեպքի օրինակ է։ Յուրաքանչյուր դիտարկվող օրինակում, որտեղ երկու ճագարներ կառաջացնեն սահմանափակ քանակներով սերունդ (որը կարող է լինել

6

-

8

փոքրիկ ճագարների չափով), դրանց գենոտիպերի հարաբերությունները կարող են լիարժեք կերպով չհամապատասխանել

1 : 2 : 1

հարաբերությանը

^{1}

։ Շատ դեպքերում հարաբերությունը կկրճատվի

1

կամ

2

ճագարներով, որոշ դեպքերում էլ կարող է կրճատվել ավելի զգալի քանակներով։

Եթե մենք քննարկենք վերարտադրվող ճագարների մի մեծ խմբի օրինակ, ապա այս տարբերությունները կանհետանան, սակայն ճագարների փոքր խմբի մասին խոսելիս, դրանք կարող են մեծ ազդեցություն ունենալ ալելների հաճախությունների վրա։

Իսկ ի՞նչ կլիներ եթե այս երկրորդ պոպուլյացիայից գոյատևեին և վերարտարվեին միայն երկու BB գենոտիպով առանձնյակներ, որոնք էլ հենց պետք է հանգեցներին երրորդ սերնդի առաջացմանը։ Իրադարձությունների այպիսի հաջորդականության պարագայում մինչև երրորդ սերնդի առաջացումը b ալելը արդեն իսկ պոպուլյացիայից ամբողջապես անհետացած կլինի։

Պոպուլյացիայի չափսերը կարևոր են

Այդքան էլ հավանական չէ, որ ավելի մեծ պոպուլյացիաները գենետիկ դրեյֆի արդյունքում այսքան արագ փոփոխությունների կենթարկվեն։ Օրինակ՝ եթե մենք ուսումնասիրենք

1000

ճագարներից (ընդհամենը

10

-ի փոխարեն) կազմված պոպուլյացիա, շատ ավելի քիչ հավանական է, որ այդքան կարճ ժամանակահատվածում b ալելը պոպուլյացիայից կանհետանար (իսկ B ալելի հաճախությունը կդառնար

100 %

, կամ այլ կերպ ասած այն կֆիքսվեր )։ Եթե

1000

ժագարների գոնե կեսը գոյատևեր և բազմանար, ինչպես տեղի ունեցավ վերոբերյալ օրինակի առաջին սերնդում, ապա գոյատած ճագարները (դրանցից

500

-ը) կձգտեին պահպանել նախնական պոպուլյացիայի ալելների հաճախությունների ճիշտ նույն պատկերը։ Դրա պատճառը պարզապես այն կլիներ, որ պահպանված օրգանիզմների քանակը շատ ավելի մեծ կլիներ։

Որպեսզի հասկանանք՝ ինչպես է այս մեխանիզմը գործում, արի նախ կենտրոնանանք այն հանգամանքի վրա, թե ինչպես է սպիտակ ալելը անհետանում

10

ճագարներից կազմված պոպուլյացիայից։ Այս փոքր պպուլյացիայում կան միայն երկու սպիտակ ճագարներ (գենոտիպը՝ bb), որոնցից երկուսն էլ չէին կարող վերարտադրվել և մյուս սերունդներին փոխանցել իրենց ալելները։ Սա է փոքր պոպուլյացիայից b ալելի անհետացման հիմնական պատճառը (b ալելների

40 %

պատկանում են այս երկու ճագարներին)։

Միևնույն ալելների հաճախությամբ

1000

ճագարներից կազմված պոպուլյացիայում,

2

ճագարների փոխարեն կլինեին

200

սպիտակ ճագարներ։ Որքա՞ն հավանական է, որ այս բոլոր ճագարները պատահական կերպով չէին կարողանա փոխանցել իրենց գեները հաջորդ սերունդներին։ Իսկ եթե պոպուլյացիան կազմված լիներ

100,

000

ճագարներից (

20,

000

սպիտակ), կամ

1,

000,

000

ճագարներից (

200,

000

սպիտակ)։ Ինչպես կտեսնենք հետագայում ավելի մեծ պոպուլյացիաները ավելի ու ավելի կայուն են դառնում գենետիկ դրեյֆի ազդեցությունների նկատմամբ։

Սա շատ նման է շատ կամ քիչ անգամների մետաղադրամ նետելու համեմատությանը։ Եթե մետաղադրամը ընդամենը մի քանի անգամ նետես, ապա հեշտությամբ կարող ես ստանալ

50

-

50

-ից տարբերվող զինանշան։թիվ հարաբերություն։ Բայց եթե մետաղադրամը նետես մի քանի հարյուր անգամ, հակառակը՝ ամենայն հավանականությամբ կստացվի

50

-

50

-ին մոտ հարաբերություն (եթե այդպես չստացվի, ապա պետք է սկսես կասկածել՝ միգուցե մետաղադրամդ կեղծ է)։

Կարևոր չէ ալելը օգտակար է, թե վնասակար

Գենետիկ դրեյֆի ժամանակ, ի տարբերություն բնական ընտրության, հաշվի չի առնվում տվյալ ալելը օգտակար թե վնասակար է այն առանձնյակի համար, որը կրում է այն։ Այսինքն՝ դրեյֆի արդյունքում լրիվ պատահականությամբ կարող են անհետանալ օգտակար ալելները կամ կարող են ֆիքսվել փոքր ինչ վնասակարները։

Օգտակար կամ վնասակար ալելները կարող են հանդիսանալ ինչպես ընտրության, այնպես էլ դրեյֆի առարկա, բայց արտահայտված դրեյֆի (օրինակ՝ փոքր պոպուլյացիաներում) ժամանակ, այնուամենայնիվ, կարող են հագեցնել վնասակար ալելների ֆիքսման, կամ էլ օգտակարների կորստի։

Եվ՛ բնական ընտրությունը, և՛ գենետիկ դրեյֆը հանգեցնում են պոպուլյացիայում ալելների հաճախությունների փոփոխության, հետևաբար երկուսն էլ էվոլյուցիայի մեխանիզմներ են։ Բայց այս երկու գործընթացները տարբերվում են ալելների փոփոխություն առաջացնող մեխանիզմներով։ Գենետիկ դրեյֆը պատահական իրադարձությունների միջոցով է հանգեցնում էվոլյուցիայի առաջացման, ինչպես օրինակ՝ ընտրության սխալի, մինչդեռ բնական ընտրությունը էվոլյուցիայի է հանգեցնում հարմարվողականության միջոցով։

Բնական ընտրության դեպքում այն օրգանիզմները, որոնց ժառանգական հատկանիշները դրանց ավելի հարմարված են դարձնում տվյալ միջավայրին, ի համեմատ մյուս օրգանիզմների թողնում են ավելի շատ սերունդ։ Սա նշանակում է, որ ավելի հարմարված օրգանիզմը ավելի մեծ հավանականությամբ կարող է հետագա սերունդներին փոխանցել իր գենետիկական նյութը (ալելները)։ Այն ալելները, որոնք թույլ տվեցին տվյալ առանձնյակին ավելի հարմարված դառնալ միջավայրի նկատմամբ, ամենայն հավանականությամբ պետք է աջակցեն նաև սերունդներին՝ ժամանակի ընթացքում մեծացնելով այդ ալելի հաճախությունը պոպուլյացիայում։ Հետևաբար բնական ընտրության միջոցով կատարվող էվոլյուցիան պայմանավորված չէ պատահական իրադարձություններով, փոխարենը այն պայմանավորված է վերարտադրողական հաջողության վրա ալելենրի ազդեցությամբ։ Հարմարողականությանը նպաստող ալելների հաճախությունները ամենայն հավանականությամբ կմեծանան, մինչդեռ դրան խոչնդոտողներինը՝ կնվազեն։

Գենետիկ դրեյֆի ժամանակ հաշվի չի առնվում տվյալ ալելի ազդեցությունը օրգանիզմի հարմարվողականության վրա, քանի որ այն պատահական ընթացող գործընթաց է։ Հիշիր վերևում քննարկված ճագարների օրինակը։ Իսկ ի՞նչ կլիներ, եթե սպիտակ ճագարներըա վելի հարմարված լինեին միջավայրին, քան շագանակագույնները (միջինում ավելի շատ ունակություններ ունեն իրենց բնակմիջավայրում գոյատևելու և վերարտադրվելու համար)։ Այս օրինակում պոպուլյացիայի միակ երկու սպիտակ ճագարները չկարողացան վերարտադրվել՝ հանգեցնելով դրանց կրած նպաստավոր ալելների անհետացման։ Այս գործընթացը տեղի է ունեցել պատահականության արդյունքում և ներկայացնում է՝ ինչպես է գենետիկ դրեյֆը հանգեցնում փոքր պոպուլյացիայից օգտակար ալելների անհետացմանը։

Շշի վզիկի ազդեցություն

Շշի վզիկի ազդեցությունը գենետիկ դրեյֆի ծայրահեղ օրինակ է, որը տեղի է ունենում, երբ պոպուլյացիայի չափսերը խիստ կրճատվում են։ Այսպիսի իրադարձությունները, ինչպիսիք են օրինակ բնական աղետները (երկրաշարժ, ջրհեղեղ, հրդեհ) կարող են փորացնել պոպուլյացիայի չափսերը՝ սպանելով դրա անդամ առանձնյակների հիմնական մասին և թողնելով քիչ քանակով, պատահականությամբ ընտրված գոյատևած օրգանիզմների խումբ։

Այսպիսի խմբի ալելների հաճախությունները կարող են շատ տարբերվել նախքան աղետը գոյություն ունեցած պոպուլյացիայի հաճախություններից, իսկ որոշ ալելներ կարող են նույնիսկ ամբողջովին բացակայել։ Ինչպես նաև որքան փոքր է պոպուլյացիան, այդքան ավելի շատ հավանական է, որ այն կփոխանցի գենետիկ դրեյֆի ազդեցությունները իր սերունդներին (մինչև որ դրանցում առանձնյակների քանակը վերադառնա նորմալի)՝ հավանականորեն հանգեցնելով նույնիսկ ավելի շատ ալելների կորստի։

Ինչպե՞ս կարող է շշի վզիկի ազդեցությունը նվազեցնել պոպուլյացիայի գենետիկական բազմազանությունը։ Պատկերացրու՝ ունես մարմարի կտորներով լցված շիշ, որում մարմարի կտորները ներկայացնում են պոպուլյացիայի առանձնյակներին։ Եթե տեղի ունենա շշի վզիկի ազդեցությունը, ապա այդ իրողության արդյունքում կգոյատևեն՝ շշի վզիկով դուրս կգա առանձնյակների փոքր, պատահականորեն ընտրված խումբ, իսկ պոպուլյացիայի հիմնական մասը կսպանվի (կմնա շշի մեջ)։ Պատահականորեն գոյատևած օրգանիզմների գենետիկական կազմը այժմ ամբողջապես տարբերվում է ողջ պոպուլյացիայի գենետիկական կազմից։

19-րդ դարում հյուսիսում բնակվող փղերի խմբին չափից շատ որսելու արդյուքնում դրանք կանգնած էին վերացման վտանգի առջև։ Այս որսի հիմնական պատճառը դրանց օրգանիզմում պահեստավորվող մեծ քանակով ճարպի առկայությունն էր

^{2}

։ ԱՄՆ-ի կառավարությունը միջամտեց, որպեսզի պաշտպանի փղերի այդ խումբը և հնարավորություն տա դրանց վերարականգնել իրենց պոպուլյացիայի չափսերը։ Պոպուլյացիան

100

առանձնյակների չափսերից այսօր արդեն վերականգնվեց

30,

000

առանձնյակներ պարունակող պոպուլյացիայի։

Չափից շատ որսորդությունը ունեցավ շշի վզիկի ազդեցության՝ նվազեցնելով պոպուլյացիայի չափսերը մինչև առանձնյակների քիչ քանակ, որը ներկայացնում էր սկզբնական պոպուլյացիայի գենետիկական բազմազանության փոքր մասը։ Եվ քանի որ հյուսիային փղերի պոպուլյացիաներում սովորաբար կա մի դոմինանտ արու, որը վերարտադրվում է մինչև

100

էգերի հետ, այժմ գոյություն ունեցող բոլոր հյուսիսային փղերը ունեն միևնույն արու նախնին։

Չնայած որ այս պոպուլյացիան նախորդ դարի ընդացքում աներևակայելի վերականգնում ապրեց, գիտնականները անհանգստացած են այս պոպուլյացիայի երկարատև գոյատևման հարցում։ Սա պայմանավորված է դրանում գենետիկական բազմազանության կրճատմամբ։ Ընդհանրապես ընդունված է, որ պոպուլյացիայում գենետիկական բազմազանության չափազանց կրճատումը ավելի խոցելի է դարձնում պոպուլյացիան տարբեր հիվանդությունների նկատմամբ։ Եթե ախտածինը տարածվի ողջ պոպուլյացիայով, ապա դրանում առանձնյակները կարող են ամբողջապես անհետանալ, քանի որ դրանք բոլորը կարող են նմանապես անպաշտպան լինել դրա նկատմամբ (սա նշանակում է, որ պոպուլյացիայում կարող է չլինել ալել, որը կառաջացներ կայունություն)։

Նորմալ, գենետիկական բազմազանությամբ պոպուլյացիայում գենետիկական բազմազանության մակարդակը շատ ավելի բարձր կլիներ՝ մեծացնելով որոշ առանձնյակների շրջանում կայունության առաջացման հավանականությունը՝ պայմանավորված դրանց օրգանիզմում առկա գեների տարբերակներով։

Հիմնադրի ազդեցություն

Հիմնադրի ազդեցությունը դրեյֆի մեկ այլ ծայրահեղ օրինակ է, որը տեղի է ունենում երբ առանձնյակների մի փոքր խումբ առանձնանում է ավելի մեծ պպուլյացիայից՝ կազմելով նոր գաղութ։ Նոր գաղութը ամբողջովին մեկուսացած է սկզբնական պոպուլյացիայից և այն հիմնադրող առանձնյակները չեն կարող ամբողջապես ներկայացնել ողջ պոպուլյացիայի գենետիկական բազմազանությունը։ Սա նշանակում է, որ նորաստեղծ պոպուլյացիայում ալելները կարող են ներկայացվել սկզբնականից տարբերվող հաճախություններով, որոշ ալելներ էլ կարող են առհասարակ անհետանալ։ Ընդհանուր առմամբ գաղափարապես հիմնադրի ազդեցությունը շատ նման է շշի վզիկի ազդեցությանը , բայց այն իրականանում է տարբեր մեխանիզմով (աղետի փոխարեն գաղութացման արդյունքում)։

_Նկարի աղբյուր՝ "Founder effect," ըստ qz10, public domain._

Ստորև նկարում կարող ես տեսնել հավասար քանակով քառակուսիներից և շրջաններից կազմված մի պպուլյացիա: (Արի ընդունենք, որ առանձյակի ձևը պայմանավորված է որևէ հստակ գենի ալելներով)։

Քառակուսիների և շրջանների հաճախությունները պատահական խմբերում , որոնք առանձնացվում են նոր գաղութներ առաջացնելու համար ամենայն հավանականությամբ պետք է պարունակեն սկզբնական պոպուլյացիայից տարբերվող գեների հաճախություններ։

Մարդկանց այս պոպուլյացիայի գենտիկական կազմը ցուցադրում է հիմնադրի ազդեցությունը

^{3}

։ Օրինակ՝ Էլիս վան Քրեվելդի համախտանիշը (որի ախտանշաններն են բազմամատությունը կամ հավելյալ մատի առկայությունը և այլ ֆիզիկական անոմալիաներ) ավելի հաճախ հանդիպում է արևելյան Փենսիլվանիայի Ամիշ պոպուլյացիայում, քան ԱՄՆ-ն մյուս պոպուլյացիաներում։

Այժմյան ամիշ պոպուլյացիաների ներկայացուցիչները կարող են վերադառնալ և հայտնաբերել իր նախնիներին, որոնց պոպուլայցիան կազմված էր

200

մարդկանցից և այս հիմնադրի ազդեցության պատճառով ամիշների պոպուլյացիան քիչ թե շատ մեկուսացավ Ամերիկայի մյուս պոպուլյացիաներից։ Այժմ կարծում են, որ

200

հիմնադիրներից միայն մեկ զույգ է կրել Էլիս վան Քրեվելդի համախտանիշի ռեցեսիվ ալելը։

Գենետիկական դրեյֆը, վերարտադրողական մեկուսացման հետ համատեղ, հանգեցրին այս պոպուլյացիայում նշված ալելի հաճախության մեծացման, ինչն էլ ի համեմատ Ամերիկայի մյուս պոպուլյացիաների Ամիշների շրջանում հանգեցրեց համախտանիշի հանդիպման ավելի մեծ հաճախության։

Ամփոփում

Ի տարբերություն բնական ընտրության, գենետիկ դրեյֆը պայմանավորված չէ ալելի դրական կամ բացասական ազդեցությամբ։ Փոխարենը դրեյֆը միայն պատահականության արդյունքում փոխում է ալելների հաճախությունները՝ հետագա սերնդի համար ընտրելով առանձնյակների (և դրանց գամետների) պատահական ենթախմբեր։

Յուրաքանչյու պոպուլյացիայում տեղի է ունենում գենետիկ դրեյգ, բայց ավելի փոքր պոպուլյացիաներում դրա ազդեցությունը ավելի արտահայտիչ է լինում։ Գենետիկ դրեյֆի ժամանակ հաշվի չի առնվում պոպուլյացիայում ալելի հարմարվողական արժեքը և այն կարող է հանգեցնել պոպուլյացիայում օգտակար կամ վնասակար ալելների կորստին կամ հակառակը ֆիքսմանը (հաճախության մեծացմանը մինչև

100 %

)։

Հիմնադրի և շշի վզիկի ազդեցությունները դեպքեր են, որոնց ժամանակ ավելի մեծ պոպուլյացիայից առաջանում է ավելի փոքր պոպուլյացիա։ Այս <<ընտրված՞՞ պոպուլյացիաները հաճախ չեն ներկայացնում նախնական պոպուլյացիայի գենետիկական բազմազանությունն, իսկ դրանց փոքր չափսերը նշանակում են, որ դրանցում կարող է սերունդներ շարունակ արտահայտվել դրեյֆի ազդեցությունը։

Մեջբերում

Այս հոդվածը քաղված է հետևյալ հոդվածից.

"Population size and genetic drift," by Douglas Wilkin and Barbara Akre, CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0.
"Population genetics," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

Krempels, Dana. (2006). Why spay or neuter my rabbit? In Houserabbit adoption, rescue, and education. Retrieved from http://www.bio.miami.edu/hare/scary.html.
Haw, J. (2013, May 24). Northern elephant seals: Increasing population, decreasing biodiversity. In Scientific american. Retrieved from http://blogs.scientificamerican.com/expeditions/northern-elephant-seals-increasing-population-decreasing-biodiversity/.
Genetic drift and the founder effect. (2001). In Evolution. Retrieved from http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/3/l_063_03.html.

Հավելյալ հղումներ

Genetic drift. (2016, April 19). Retrieved May 19, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Genetic_drift.

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Genetic drift may cause large changes in small populations. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 468-469). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Genetic drift. In Campbell biology (10th ed., pp. 488-490). San Francisco, CA: Pearson.

University of California Museum of Paleontology. (2016). Bottlenecks and founder effects. In Understanding evolution. Retrieved from http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/bottlenecks_01.

University of California Museum of Paleontology. (2016) Genetic drift. In Understanding evolution. Retrieved from http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_24.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: