Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (9-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 3

Դաս 2: ԴՆԹ կրկնապատկում

ԴՆԹ-ի կրկնապատկման մոլեկուլային մեխանիզմը

«Google Classroom»

ԴՆԹ պոլիմերազի և այլ կրկնապատկման ֆերմենտների դերերը: Առաջատար և հետ մնացող շղթաներ և Օկազակիի հատվածներ:

Հիմնական կետեր:

ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան կիսակոնսերվատիվ եղանակով է ընթանում: Կրկնակի պարույրի յուրաքանչյուր շղթա գործում է որպես մատրիցա նոր, կոմպլեմենտար շղթայի սինթեզի համար:
Նոր ԴնԹ-ն սինթեզվում է ֆերմենտների միջոցով, որոնք կոչվում են ԴՆԹ պոլիմերազներ: Դրանց աշխատանքի համար անհրաժեշտ է մատրիցա, ինչպես նաև պրայմեր (մերան), որոնցից էլ ֆերմենտները սինթեզում են ԴՆԹ 5'ից 3' ուղղությամբ:
ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի ընթացքում մի նոր շղթան (առաջատար շղթան) պահպանվում է որպես շարունակական հատված: Մյուսը (հետ մնացող շղթան) կառուցվում է փոքր հատվածներով՝ առաջատար շղթայի նկատմամբ կոմպլեմենտարության սկզբունքով:
ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի համար անհրաժեշտ են նաև ԴՆԹ պոլիմերազից բացի այլ ֆերմենտներ , ներառյալ ԴՆԹ պրայմազը, ԴՆԹ հելիկազը, ԴՆԹ լիգազը, և տոպոիզոմերազը:

Ներածություն

ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան, կամ բջջի ԴՆԹ-ի պատճենումը հեշտ գործ չէ: Քո գենոմում կան մոտավոր

3

միլլիարդ

ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդային զույգեր, որոնցից յուրաքանչյուրը ճշգրտորեն պատճենվում է, երբ քո տրիլլիոնավոր բջիջներից մեկը կիսվում է

^{1}

ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի հիմնական մեխանիզմները նույնն են տարբեր օրգանիզմներում: Այս հոդվածում մենք կկենտրոնանանք երբ այն ընթանում է E.coli բակտերիայի օրգանիզմում ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի վրա, բայց ռեպլիկացիայի մեխանիզմները նման են մարդկանց և այլ կորիզավորների օրգանիզմում ընթացող մեխանիզմներին:

Դիտարկենք այն սպիտակուցները և ֆերմենտները, որոնք պատասխանատու են ռեպլիկացիայի իրականացման համար, տեսնելով, թե ինչպես են դրանք աշխատում միասին ԴՆԹ-ի ճշգրիտ և լիարժեք կրկնապատկումը ապահովելու համար:

Հիմնական գաղափարը

ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիան ընթանում է կիսակոնսերվատիվ եղանակով, ինչը նշանակում է, որ ԴՆԹ-ի պարույրում յուրաքանչյուր շղթան գործում է որպես մատրիցա նոր, կոմպլեմենտար շղթայի սինթեզի համար:

Այս գործընթացի արդյունքում մի սկզբնական մոլեկուլից երկու դուստր մոլեկուլներ են առաջանում: Այսինքն՝ յուրաքանչյուր նոր ձևավորված կրկնակի պարույրը պարունակում է մեկ նոր և մեկ հին շղթա:

Որոշակի առումով այսքանն է անհրաժեշտ ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի համար: Բայց ամենահետաքրքիրն այն է, թե ինչպես է այն իրականանում բջջում:

Բջիջները պետք է շատ արագ, և շատ քիչ սխալներով (կամ ռիսկային խնդիրներով՝ ինչպիսին քաղցկեղն է) կրկնապատկեն իրենց ԴՆԹ-ն : Դրա համար օգտագործվում են տարբեր ֆերմենտներ և սպիտակուցներ, որոնք գործում են միասին, ԴՆԹ-ի անընդհատ և հստակ կրկնապատկումը ապահովելու համար:

ԴՆԹ պոլիմերազ

ԴՆԹ կրկնապատկման մեջ առանցքային մոլեկուլներից մեկը ԴՆԹ պոլիմերազ ֆերմենտն է: ԴՆԹ պոլիմերազները պատասխանատու են ԴՆԹ-ի սինթեզի համար: դրանք ԴՆԹ-ի աճող շղթային միացնում են մեկական նուկլեոտիդներ՝ ներառելով միայն նրանք, որոնք կոմպլեմենտար են մատրիցային :

Ահա ԴՆԹ պոլիմերազների հիմնական հատկանիշներ.

Դրանց գործունեության համար միշտ անհրաժեշտ է մատրիցա
Նրանք կարող են ավելացնել նուկլեոտիդներ ԴՆԹ-ի շղթայի միայն 3' ծայրին:
Նրանք չեն կարող ԴՆԹ-ի շղթաներ ստանալ ոչնչից, այդ իսկ պատճառով պահանջում են գոյություն ունեցող շղթա կամ նուկլեոտիդների կարճ հաջորդականություն, որը կոչվում է պրայմեր
Դրանք սրբագրում կամ ստուգում են իրենց աշխատանքը՝ հանելով "սխալ" նուկլեոտիդների ճնշող մեծամասնությունը, որոնք պատահաբար միացել են շղթային:

Նուկլեոտիդների միացումը պահանջում է էներգիա: Այս էներգիան տրամադրում են հենց իրենք՝ նուկլեոտիդները, որոնց ամրացած է երեք ֆոսֆատային խումբ (շատ նման էներգակիր ԱԵՖ-ի մոլեկուլին): Երբ ֆոսֆատների միջև կապը քանդվում է, անջատված էներգիան օգտագործվում է նուկլեոտիդի և աճող շղթայի միջև կապ ձևավորելու համար:

Նկարի աղբյուր՝ "ԴՆԹ պոլիմերազ" ըստ Madeleine Price Ball, public domain

Այնպիսի նախակորիզավորներում, ինչպիսին է E.coli-ն, ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի ժամանակ ներառված են երկու տեսակի հիմնական ԴՆԹ պոլիմերազ ֆերմենտներ՝ ԴՆԹ պոլիմերազ III (գլխավոր ԴՆԹ արտադրող) , և ԴՆԹ պոլիմերազ I-ը, որը վճռորոշ օժանդակ դեր է խաղում, որը մենք կուսումնասիրենք ավելի ուշ:

ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի սկիզբը

Ինչպե՞ս են ԴՆԹ պոլիմերազները և այլ ռեպլիկացիոն գործոններ ճանաչում այն տեղամասը որտեղից պետք է սկսել: Ռեպլիկացիան միշտ սկսվում է ԴՆԹ-ի հատուկ հատվածներում, որոնք կոչվում են ռեպլիկացիոն տեղամասեր կամ սկզբնակետեր, և ճանաչվում են իրենց հաջորդականությամբ:

E.coli-ն, ինչպես և բակտերիաների մեծ մասը, իր քրոմոսոմի վրա ունի կրկնապատկման միայն մեկ տեղամաս: Այս տեղամասը մոտավորապես

245

նուկլեոտիդային զույգ երկարություն ունի և հիմնականում կազմված է Ա/Թ նոկլեոտիդային զույգերից (որոնք իրար միացած են ավելի քիչ ջրածնական կապերով, քան Գ/Ց զույգերը), ինչի արդյունքում ԴՆԹ-ի շղթաներն իրարից ավելի հեշտ են առանձնացվում:

Մասնագիտացված սպիտակուցները ճանաչում են սկզբնակետը, կապվում են այս հատվածին և առանձնացնում ԴՆԹ-ի շղթաները: Երբ ԴՆԹ-ն առանձնանում է, գոյանում են երկու Y-աձև կառուցվածքներ, որոնք կոչվում են ռեպլիկացիոն եղաններ՝ միասին ձևավորելով այն, ինչ կոչվում է ռեպլիկացիոն պղպջակ: Կրկնապատկման ընթացքում եղանները շարժվում են հակադարձ ուղղություններով:

Տրամագիրը ըստ Reece et al.-ի $^{2}$ ‍:

Ինչպե՞ս է կրկնապատկումը իրականում ընթանում եղաններում: Հելիկազը առաջին կրկնապատկման ֆերմենտն է, որը ճանաչում է ռեպլիկացիայի սկզբնակետերը

^{3}

: Հելիկազի աշխատանքն է շարժել ռեպլիկացիոն եղանները առաջ՝ "ապապարուրելով" ԴՆԹ-ն (քայքայելով ազոտական հիմքերի միջև գործող ջրածնական կապերը):

Սպիտակուցնորը, որոնք կոչվում են մեկ շղթային կապվող սպիտակուցներ (ssb - single strand binding) ամրանում են ԴՆԹ-ի առանջին շղթաներին՝ ռեպլիկացիոն եղանի մոտ՝ չթողնելով նրանց կրկին միավորվել և ձևավորել կրկնակի պարույր:

Պրայմերներ և պրայմազ

ԴՆԹ պոլիմերազը կարող է նուկլեոտիդներ ավելացնել միայն գոյություն ունեցող ԴՆԹ-ի շղթայի 3' ծայրին: (Նրանք օգտագործում են ազատ -OH խմբեր 3' ծայրում որպես "կեռիկ", ավելացնելով նուկլեոտիդ այս խմբին պոլիմերացման ռեակցիայի միջոցով): Այդ դեպքում ինչպե՞ս է ԴՆԹ պոլիմերազը նոր ռեպլիկացիոն եղանին ավելացնում առաջին նուկլեոտիդը:

Այն միայնակ չի կարող անել դա: Խնդիրը լուծվում է մի ֆերմենտի օգնությամբ, որը կոչվում է պրայմազ: Պրայմազը դարձնում է ՌՆԹ-ն պրայմեր, կամ մատրիցային կոմպլեմենտար նուկլեոտիդային կարճ հաջորդականություն, որը ապահովում է 3' ծայր, որի վրա ԴՆԹ պոլիմերազը կարող է աշխատել: Տիպիկ պրայմերը մոտ հինգից տասը նուկլեոտիդ երկարություն ունի: Պրայմերը մեկնարկում է ԴՆԹ-ի սինթեզը:

Երբ ՌՆԹ պրայմերը անհրաժեշտ տեղում լինի, ԴՆԹ պոլիմերազը այն "ընդարձակում է"՝ ավելացնելով մեկական նուկլեոտիդներ ձևավորելու համար մատրիցային կոմպլեմենտար ԴՆԹ շղթա:

Առաջատար և հետ մնացող շղթաներ

E.coli-ի օրգանիզմում ԴՆԹ պոլիմերազների այն տեսակը, որը իրականացնում է սինթեզի հիմնական մասը, ԴՆԹ պոլիմերազ III-ն է: Ռեպլիկացիոն եղանի վրա կան երկու ԴՆԹ պոլիմերազ III-ի մոլեկուլներ, և նրանցից յուրաքանչյուրը աշխատում է նոր ԴՆԹ շղթայի ձևավորման վրա:

ԴՆԹ պոլիմերազները կարող են միայն ձևավորել ԴՆԹ 5'ից 3' ուղղությամբ, և սա խնդիր է ներկայացնում ռեպլիկացիայի ժամանակ: ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը միշտ հակազուգահեռ է. այլ կերպ ասած՝ մի շղթան գնում է 5'ից 3', երբ մյուսը գնում է 3'ից 5' ուղղությամբ: Սա անհրաժեշտություն է առաջացնում, որ երկու նոր շղթաները, որոնք սինթեզվում են իրենց մատրիցաներին հակազուգահեռ, կառուցվեն փոքր ինչ տարբեր եղանակներով:

Նոր շղթաներից մեկը, որը 5'ից 3' ուղղությամբ գնում է դեպի ռեպլիկացիոն եղանը, ավելի հեշտ է ընթանում: Այս շղթան կառուցվում է շարունակաբար, քանի որ ԴՆԹ պոլիմերազը շարժվում է նույն ուղղությամբ, ինչ ռեպլիկացիոն եղանը: Այս շարունակաբար սինթեզվող շղթան կոչվում է առաջատար շղթա:

Նոր շղթաներից մյուսը, որը գնում է 5'-ից 3' ուղղությամբ, ավելի դժվար է ընթանում: Այս շղթան կառուցվում է մաս-մաս, քանի որ մինչ եղանը շարժվում է առաջ, ԴՆԹ պոլիմերազը (որը շարժվում է եղանից հեռու) պիտի դուրս գա և նորից կպչի այս դեպքում նոր ձևավորվող ԴՆԹ-ին: Այս բարդ շղթան, որը կառուցվում է հատվածներով, կոչվում է հետ մնացող շղթա:

Փոքր հատվածները կոչվում են Օկազակիի հատվածներ, որոնք անվանակոչվել են ճապոնացի գիտնականի պատվին, ով նրանց հայտնաբերել է: Առաջատար շղթան կարող է ընդլայնվել միայն մեկ պրայմերով, մինչդեռ հետ մնացող շղթան ամեն անգամ կարիք ունի նոր պրայմերի՝ Օկազակիի կարճ հատվածներից յուրաքանչյուրի համար :

Սպասարկման և մաքրման "անձնակազմ"

Մի շարք այլ սպիտակուցներ և ֆերմենտներ, ի հավելումն վերը նշվածների, անհրաժեշտ են ԴՆԹ-ի կրկնապատկման հարթ ընթացքը ապահովելու համար: Դրանցից մեկը սպիտակուց է, որը կոչվում է սահող սեղմիչ, որը սինթեզի ժամանակ ԴՆԹ պոլիմերազ III-ի մոլեկուլները պահում է իրենց տեղում: Սահող սեղմիչը օղակաձև սպիտակուց է , որը խոչընդոտում է հետ մնացող շղթայի վրայի նոր Օկազակիի հատվածի ԴՆԹ պոլիմերազը սահքը դեպի դուրս,

^{4}

Տոպոիզոմերազը նույնպես կարևոր դեր է խաղում ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի գործընթացում: Այս ֆերմենտը կանխարգելում է, ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի չափից դուրս պարուրումը ռեպլիկացիոն եղանից առաջ ԴՆԹ-ի բացվելու ժամանակ: Այն գործում է՝ պարույրում ստեղծելով ժամանակավոր խորդուբորդություններ, որպեսզի այն թուլացնի ձգվածությունը , ապա փակում են դրանք, խուսափելու համար անդարձելի վնասվածքից:

Վերջապես, կա փոքր մաքրման աշխատանք, քանի որ մեզ անհրաժեշտ է ԴՆԹ, որը զերծ է ՌՆԹ-ից կամ բացթողումներից: ՌՆԹ պրայմերները դուրս են բերվում և փոխարինվում են ԴՆԹ-ով, ԴՆԹ պոլիմերազ I-ի շնորհիվ, և մյուս պոլիմերազներով, որոնք ընդգրկված են ռեպլիկացիայի գործընթացում: Ընդհատումները, որոնք մնում են նրանից հետո, երբ պրայմերները փոխարինվում են, կարվում են ֆերմենտով, որը կոչվում է ԴՆԹ լիգազ:

E.coli-ի օրգանիզմում ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի գործընթացի ամփոփում

Եկեք փոքրացնենք մասշտաբը և տեսնենք՝ ինչպես են կրկնապատկման մեջ ընդգրկված ֆերմենտները և սպիտակուցները աշխատում համատեղ՝ նոր ԴՆԹ սինթեզելու համար:

Հելիկազը ռեպլիկացիոն եղանում ապապարուրում է ԴՆԹ-ն:
Միաշղթա ԴՆԹ կապող սպիտակուցները ամրանում են ԴՆԹ-ին ռեպլիկացիոն եղանի շուրջ՝ կանխարգելելով ԴՆԹ-ի վերամիացումը:
Տոպոիզոմերազը աշխատում է ռեպլիկացիոն եղանի դիմաց ընկած հատվածում՝ գերպարուրումը կանխարգելելու համար:
Պրայմազը սինթեզում է ՌՆԹ պրայմերներ, որոնք կոմպլեմենտար են ԴՆԹ շղթային:
ԴՆԹ պոլիմերազ III-ը ընդլայնում է պրայմերները՝ ավելացնելով 3' ծայրին, նոր ԴՆԹ-ի հիմնական մասը կառուցելու համար:
ՌՆԹ պրայմերները հեռացվում են և փոխարինվում ԴՆԹ-ով ԴՆԹ պոլիմերազ I-ի օգնությամբ:
ԴՆԹ-ի հատվածների միջև ընդհատումները կարում է ԴՆԹ լիգազ ֆերմենտը:

ԴՆԹ-ի կրկնապատկումը կորիզավորների օրգանիզմում

ԴՆԹ-ի կրկնապատկման հիմունքները բակտերիաներում և կորիզավորներում նման են, բայց կան որոշ տարբերություններ.

Կորիզավորները սովորաբար ունեն բազմաթիվ գծային քրոմոսոմներ, յուրաքանչյուրը բազմաթիվ ռեպլիկացիոն տեղամասերով : Մարդիկ կարող են ունենալ մինչև $100,$ ‍ $000$ ‍ ռեպլիկացիոն տեղամասեր $^{5}$ ‍:
E.coli-ի ֆերմենտների մեծ մասը ունեն իրենց անալոգները կորիզավորների ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայում, սակայն E.coli-ի օրգանիզմի մեկ ֆերմենտը կորիզավորների օրգանիզմում կարող է ներկայացված լինելբազմաթիվ ֆերմենտներով: Օրինակ՝ մարդու օրգանիզմում կան 5 ԴՆԹ պոլիմերազներ, որոնք կարևոր դեր են խաղում կրկնապատկման մեջ $^{5}$ ‍:
Կորիզավորների քրոմոսոմների մեծամասնությունը գծային է: Այն պատճառով, թե ինչ ձևով է հետ մնացող շղթան կառուցվում, որոշակի քանակով ԴՆԹ կորչում է գծային քրոմոսոմների ծայրից (թելոմերներ) կրկնապատկման յուրաքանչյուր շրջանում:

Բացահայտի՛ր «Քան» ակադեմիայից դուրս

Ցանկանու՞մ ես ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի մասին ավելին իմանալ: Տես LabXchange-ի scrollable interactive հոդվածը:

LabXchange-ն օնլայն գիտակրթական անվճար հարթակ է՝ ստեղծված Հարվարդի համալսարանի արվեստի և գիտության ֆակուլտետի կողմից, և աջակցվում է Amgen հիմնադրամի կողմից։

Մեջբերում

Այս հոդվածը ձևափոխվել է "DNA replication in prokaryotes," հոդվածից ըստ OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Այս հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0։

Օգտագործված գրականություն

National Human Genome Research Institute. (2010, October 30). The human genome project completion: Frequently asked questions. In News release archives 2003. Retrieved from https://www.genome.gov/11006943.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Origins of replication in E. coli and eukaryotes. In Campbell biology (10th ed., p. 321). San Francisco, CA: Pearson.
Bell, S. P. and Kaguni, J. M. (2013). Helicase loading at chromosomal origins of replication. Cold Spring Harb. Perspect. Biol., 5(6), a010124. http://dx.doi.org/10.1101/cshperspect.a010124.
Yao, N. Y. and O'Donnell, M. (2008). Replisome dynamics and use of DNA trombone loops to bypass replication blocks. Mol. Biosyst., 4(11), 1075-1084. http://dx.doi.org/10.1039/b811097b. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4011192/.
OpenStax College, Biology. (2016, May 27). DNA replication in eukaryotes. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.53:2l3nsfJK@5/DNA-Replication-in-Eukaryotes.

Հավելյալ հղումներ

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). DNA is replicated by polymerases that take instructions from templates. In Biochemistry (5th ed., section 5.3). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22513/

Berg, J. M., Tymoczko, J. L., and Stryer, L. (2002). DNA polymerases require a template and a primer. In Biochemistry (5th ed., section 27.2). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22374/.

Cooper, G. M. (2000). DNA replication. In The cell: A molecular approach (2nd ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK9940/.

Eukaryotic DNA replication. (2016, January 14). Retrieved January 21, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Eukaryotic_DNA_replication.

Garland Science. (2009, April 16). DNA replication [Video file]. In YouTube. Retrieved from https://www.youtube.com/watch?v=-mtLXpgjHL0.

Genetics Society of America. (2014, March 20). Loblolly pine genome is largest ever sequenced: Seven times bigger than the human genome. In ScienceDaily. Retrieved January 20, 2016 from http://www.sciencedaily.com/releases/2014/03/140320100520.htm.

Kresge, N., Simoni, R. D., and Hill, R. L. (2005). Arthur Kornberg's discovery of DNA polymerase I. Journal of Biological Chemistry, 280, e46. Retrieved from http://www.jbc.org/content/280/49/e46.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). The DNA replication machinery. In Molecular cell biology (4th ed., section 12.2). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21751/.

Loeb, L. A. and Monnat, R. J. (2008). DNA polymerases and human disease. Nature Reviews Genetics, 9, 594-604. http://dx.doi.org/doi:10.1038/nrg2345.

Moran, L. A. (2007, October 31). DNA polymerase I and the synthesis of Okazaki fragments [Web log post]. In Sandwalk: Strolling with a skeptical biochemist. Retrieved from http://sandwalk.blogspot.com/2007/10/dna-polymerase-i-and-synthesis-of.html.

Moran, L. A. (2008, May 9). DNA replication in E. coli: The problem [Web log post]. In Sandwalk: Strolling with a skeptical biochemist. Retrieved from http://sandwalk.blogspot.com/2008/05/dna-replication-in-e-coli-problem.html.

National Human Genome Research Institute. (2010, October 30). The human genome project completion: Frequently asked questions. In News release archives 2003. Retrieved from https://www.genome.gov/11006943.

New England Biolabs. (2016). DNA polymerase proofreading. In PCR, polymerases & amplification technology products. Retrieved from https://www.neb.com/products/pcr-polymerases-and-amplification-technologies/pcr-polymerases-and-amplification-technologies/dna-polymerase-proofreading.

OpenStax College, Biology. (2016, May 27). DNA replication in eukaryotes. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@10.53:2l3nsfJK@5/DNA-Replication-in-Eukaryotes.

Pandey, M., Syed, S., Donmez, I., Patel, G., Ha, T., and Patel, S. S. (2009). Coordinating DNA replication by means of priming loop and differential synthesis rate. Nature, 462, 940-943. http://dx.doi.org/10.1038/nature08611.

Pray, L. A. (2008). Major molecular events of DNA replication. Nature Education, 1(1), 99. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/major-molecular-events-of-dna-replication-413.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). The molecular mechanisms of DNA replication. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 222- 227). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). DNA: The genetic material. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 256-277). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Many proteins work together in DNA replication and repair. In Campbell biology (10th ed., p. 318-327). San Francisco, CA: Pearson.

Tabancay, A. P. and Forsburg, S. L. (2006). Eukaryotic DNA replication in a chromatin context. Current Topics in Developmental Biology, 76, 129-184. http://dx.doi.org/10.1016/S0070-2153(06)76005-7.

Yao, N. Y. and O'Donnell, M. (2008). Replisome dynamics and use of DNA trombone loops to bypass replication blocks. Mol. Biosyst., 4(11), 1075-1084. http://dx.doi.org/10.1039/b811097b. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4011192/.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: