Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (9-րդ դասարան. կենսաբանություն) > Բաժին 1

Դաս 2: Բջջի բաժանում

Մեյոզ

Ինչպես է մեյոզի արդյունքում քրոմոսոմների թիվը կիսվում․ տրամախաչում, 1-ին մեյոզ, 2-րդ մեյոզ և գենետիկ բազմազանություն։

Ներածություն

Միտոզի միջոցով իրականացվում է քո մարմնի գրեթե բոլոր բջիջների բաժանումը: Քո ամբողջ կյանքի ընթացքում միտոզի միջոցով ավելացնում են նոր բջիջներ և փոխարինում են հին ու ծերացած բջիջները: Միտոզի նպատակը դուստր բջիջների ստեղծումն է, որոնք գենետիկորեն նույնական են իրենց մայր բջիջներին, ընդ որում ոչ մի քրոմոսոմ ավել կամ պակաս:

Մյուս կողմից, մեյոզը մարդու օրգանիզմում իրականանում է միայն մեկ նպատակով․ այն է՝ գամետների (սեռական բջիջներ սերմնաբջիջ և ձվաբջիջ) առաջացման։ Դրա նպատակը նոր դուստր բջիջների առաջացումն է, որոնցում պարունակվում են նախնական բջջի քրոմոսոմների ուղիղ կեսը։

Այլ կերպ ասած՝ մարդու օրգանիզմում մեյոզը բաժանման գործընթաց է, որի արդյունքում դիպլոիդ բջիջը (այն բջիջը, որն ունի քրոմոսոմների լիարժեք երկու հավաքակազմ) վերածվում է հապլոիդ բջջի (այն բջիջը, որը պարունակում է քրոմոսոմների մեկ հավաքակազմ)։ Մարդու օրգանիզմում մեյոզի արդյունքում առաջացած հապլոիդ բջիջները սերմնաբջիջն ու ձվաբջիջն են։ Երբ բեղմնավորման ժամանակ սերմնաբջիջն ու ձվաբջիջը միաձուլվում են, երկու բջիջների քրոմոսոմների հապլոիդ հավաքակազմի միաձուլման արդյունքում առաջանում է մի ամբողջական դիպլոիդ հավաքակազմով բջիջ․ նոր գենոմ։

Մեյոզի փուլերը

Մեյոզը շատ նմանություններ ունի միտոզի հետ։ Բջիջը անցնում է նմանատիպ փուլերով և կիրառում է նույնատիպ ռազմավարություններ քրոմոսոմների դասավորման և առանձնացման համար։ Այնուամենայնիվ, մեյոզի ընթացքում բջջին տրված առաջադրանքը ավելի բարդ է։Ճիշտ միտոզի նման, դրա ժամանակ դեռևս պետք է առանձնացվեն քույր քրոմատիդները (կրկնապատկված քրոմոսոմի երկու կեսերը)։ Բայց մեյոզի ընթացքում պետք է առանձնացվեն նաև հոմոլոգ քրոմոսոմները՝ միանման, բայց ոչ նույնական զույգեր, որոնք օրգանիզմը ստանում է իր երկու ծնողներից։

Մեյոզի ժամանակ այս նպատակները իրականացվում են երկքայլ կիսման գործընթացի շնորհիվ։ Բջջի կիսման առաջին շրջանի արդյունքում առանձնանում են քրոմոսոմների հոմոլոգ զույգերը։ Առաջին շրջանը կոչվում է I մեյոզ։ Իսկ երկրորդ շրջանի ընթացքում, որը կոչվում է II մեյոզ, առանձնանում են քույր քրոմատիդները։

Եվ քանի որ մեյոզի ժամանակ բջիջը երկու անգամ է կիսվում, մեկ սկզբնական բջջից կարող են առաջանալ չորս գամետներ (սերմնաբջիջներ կամ ձվաբջիջներ)։ Կիսման յուրաքանչյուր շրջանում, բջիջը անցնում է 4 փուլերով․ պրոֆազ, մետաֆազ, անաֆազ և թելոֆազ։

I մեյոզ

Նախքան I մեյոզ սկսելը, բջիջը նախ պետք է անցնի ինտերֆազ փուլով։ Ինչպես միտոզի ժամանակ, բջիջը աճում է G

_{1}

փուլի ընթացքում, պատճենում է իր քրոմոսոմները S փուլի ընթացքում և G

_{2}

փուլում պատրաստվում է կիսմանը։

I Պրոֆազի ժամանակ, արդեն իսկ ի հայտ են գալիս միտոզի և մեյոզի տարբերությունները։ Միտոզի նման քրոմոսոմները սկսում են կոնդենսանալ, բայց I մեյոզի ժամանակ դրանք նաև կազմում են զույգեև։ Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ զգուշորեն հավասարվում է իր հոմոլոգ զույգի հետ՝ համապատասխանեցնելով իրենց դիրքերը քրոմոսոմների ողջ երկայնքով։

Օրինակ՝ ստորև նկարում A, B և C տառերը ներկայացնում են տվյալ քրոմոսոմի համապատասպան լոկուսներում հայտնաբերված գեները։ Մեծատառերն ու փոքրատառերը ներկայացնում են յուրաքանչյուր գենի այլընտրանքային ձևերը՝ ալելները։ Յուրաքանչյուր հոմոլոգ քրոմոսոմի միևնույն տեղամասի ԴՆԹ-ներն առանձնանում են (այստեղ օրինակ՝ B և C գեների միջև) և խաչաձև վերահամակցվում։ Արդյունքում՝ հոմոլոգ քրոմոսոմները փոխանակում են իրենց ԴՆԹ-ի հատվածները։

Նկարի աղբյուրը․ հիմնված "The process of meiosis: Figure 2" նկարի վրա․ ըստ OpenStax College, Biology, CC BY 3.0

Այս գործընթացը, որի ընթացքում հոմոլոգ քրոմոսոմները փոխանակում են իրենց հատվածները կոչվում է տրամախաչում։ Այն իրականացվում է սինապտոնեմալ համակարգ կոչվող սպիտակուցային համալիրի օգնությամբ։ Վերջինիս հոմոլոգ քրոմոսմոներին միմյանց է ամրացնում ։ Իրականում քրոմոսոմները տրամախաչման ժամանակ տեղակայվում են մեկը մյուսի վրա (ինչպես ցուցադրված է ստորև նկարում)։ Դրանք նկարներում պատկերվում են կողք կողքի, քանի որ այդպես ավելի հեշտ է գենետիկական տեղեկույթի փոխանակությունը տեսնելը։

Տրամախաչման ենթարկված քրոմոսոմները մանրադիտակով ուսումնասիրելիս կարող ես տեսնել խիազմաներ՝ խաչաձև հատվածներ, որտեղով կապված են հոմոլոգ քրոմոսոմները։ Սինապտոնեմալ համակարգի քայքայումից հետո հոմոլոգ քրոմոսոմներին միմյանց ամրացած են պահում խիազմաները։ Հետևաբար յուրաքանչյուր հոմոլոգ զույգին անհրաժեշտ է ամենաքիչը մեկ խիազմա։ Հաճախ հոմոլոգ քրոմոսոմների մեկ զույգի միջև իրականանում են մի քանի տրամախաչումներ (մինչև

25

տրամախաչումներ)։

^{1}

Այն տեղամասերը, որտեղ տեղի են ունենում տրամախաչումները քիչ թե շատ պատահական են ընտրվում՝ հանգեցնելով ալելների յուրօրինակ համակցումով, նոր, <<միախառնված>> քրոմոսոմների առաջացման։

Տրամախաչումից հետո բաժանման իլիկի թելերը արդեն ամրանում են քրոմոսոմներին՝ տեղափոխելով դրանց դեպի բջջի կենտրոնական մաս (մետաֆազային թիթեղ)։ Գործընթացի այս հատվածը քեզ ծանոթ է միտոզից, սակայն մեյոզի ընթացքում մի նրբություն կա։ Յուրաքանչյուր քրոմոսոմ ամրանում է միայն մի բևեռում գտնվող իլիկի միկրոխողովակին, իսկ մյուս հոմոլոգ քրոմոսոմը՝ մյուս բևեռի։ Այսպիսով՝ I մետաֆազի ընթացքում ոչ թե առանձին քրոմոսոմները, այլ հոմոլոգ զույգերն են շարվում բջջի կետրոնոնում՝ առանձնանալու համար շարվելով մետաֆազային թիթեղում։

Երբ հոմոլոգ զույգերը շարվում են մետաֆազային թիթեղում, յուրաքանչյուր զույգի դիրքն ու տեղակայումը պատահական բնույթ է ունենում։ Օրինակ՝ ստորև նկարում, մեծ քրոմոսոմի մանուշակագույն ձևն ու փոքր քրոմոսոմի վարդագույն ձևը տեղակայված և ուղված են դեպի միևնույն բևեռը և հետևաբար դրանք կիսումից հետո կհայտնվեն միևնույն բջջում։ Բայց նույնքան հավանական է, որ դրանք տեղակայված լինեին հակառակ ուղությամբ, և երկու մանուշակագույն քրոմոսոմները կհայտնվեին միևնույն բջջում։ Սրա արդյունքում առաջացած գամետները կրում են հոմոլոգ քրոմոսոմների տարբեր հավաքակազմեր։

Ստորև ներկայացված նկարում այս մտքերը շատ ավելի հստակ են պատկերված։

Չնայած, որ մեյոզի մի շրջանում կառաջանա միայն 1 կոնֆիգուրացիա, երկու կոնֆիգուրացիաներն էլ կարող են հանդիպել (յուրաքանչյուրի հավանականությունը 50% է), եթե մենք դիտարկենք նույնական գենետիկական նյութով բջիջների մեյոզով բաժանումը։

I Անաֆազում հոմոլոգ քրոմոսոմները առանձնանում և ուղվում են բջջի հակառակ բևեռներ։ Սակայն յուրաքանչյուր քրոմոսոմի քույր քրոմատիդները չեն առանձնանում և մնում են միմյանց ամրացած վիճակում։

Վերջապես, I Թելոֆազ-ում, քրոմոսոմները ուղվում են դեպի բջջի հակառակ բևեռները։ Որոշ օրգանիզմներում կորիզաթաղանթը վերաձևավորվում է և քրոմոսոմները դեկոնդենսանում են։ Մինչդեռ մյուս օրգանիզմների բջիջներում այս գործընթացը չի իրականացվում, քանի որ բջիջը շուտով անցնում է կիսման ևս մի շրջանով՝ II մեյոզով։

^{2, 3}

Ցիտոկինեզը սովորաբար իրականանում է միաժամանակ I թելոֆազի հետ՝ առաջացնելով 2 հապլոիդ դուստր բջիջներ։

II մեյոզ

Բույսերը I մեյոզի ավարտից հետո անցնում են II մեյոզին՝ չպատճենելով իրենց ԴՆԹ-ն։ II մեյոզը ավելի կարճատև և պարզ գործընթաց է, քան I մեյոզը։ <<II մեյոզը հապլոիդ բջիջների միտոզն է>> միտքը կօգնի քեզ հասկանալ դրա մեխանիզմը։

Այն բջիջները, որոնք անցնում են II մեյոզի արդեն իսկ իրականացրել են I մեյոզը։ Այս բջիջները հապլոիդ են (քրոմոսոմների յուրաքանչյուր հոմոլոգ զույգից պարունակում են միայն մեկը), բայց դրանց քրոմոսոմները դեռևս կազմված են քույր՝ 2 քրոմատիդներից։ II մեյոզի ընթացքում առանձնանում են քույր քրոմատիդները՝ առաջացնելով չկրկնապատկված քրոմոսոմներով հապլոիդ բջիջներ։

II պրոֆազի ընթացքում քրոմոսոմները կոնդենսանում են և անհրաժեշտության դեպքում քայքայվում է կորիզաթաղանթը։ Ցենտրոսոմները առանձնանում են, դրանց միջև առաջանում են բաժանման իլիկի թելերը։ Դրանց միկրոխողովակները սկսում են ամրանալ քրոմոսոմներին։

Որոշ օրգանիզմներում ցենտրոսոմները կրկնապատկվում են I և II մեյոզների միջև ընկած ժամանակահատվածում՝ չնայած որ այդ ընթացքում ԴՆԹ-ն չի պատճենվում։ Օրինակ՝ մարդու օրգանիզմում սերմնաբջիջների առաջացման՝ սպերմատոգենեզի ընթացքում ցենտրոսոմները կրկնապատկվում են I և II մեյոզների միջև ընկած ժամանակահատվածում։

^{3}

Վերոբերյալ տրամագրում II մեյոզի սկզբում ցուցադրված 2 ցենտրոսոմների առկայությունը փաստում է այն մասին, որ I և II մեյոզների միջև դրանք արդեն կրկնապատկվել էին։

Այլ օրգանիզմներում, այնուամենայնիվ, I և II մեյոզների միջև ցենտրոսոմները չեն կրկնապատկվում։ Փոխարենը՝ մեկ ցենտրոսոմ կազմող երկու ցենտրիոլները առանձնանում են և դրանցից յուրաքանչյուրը II մեյոզի ընթացքում հանդես է գալիս որպես առանձին բաժանման իլիկ։ Ցենտրոիլների առանձնացման այս մեխանիզմը առկա է միջատների սպերմատոգենեզում։

^{5}

Յուրաքանչյուր քրոմոսոմի երկու քույր քրոմատիդներին ամրանում են հակառակ բևեռների բաժանման իլիկների միկրոխողովակները։ II մետաֆազում քրոմոսոմները առանձին շարվում են մետաֆազային թիթեղում։ II անաֆազում քույր քրոմատիդները առանձնանում և ձգվում են դեպի բջջի հակառակ բևեռներ։

II թելոֆազում քրոմոսոմների յուրաքանչյուր հավաքակազմի շուրջը ձևավորվում է կորիզաթաղանթ և քրոմոսոմները դեկոնդենսանում են։ Ցիտոկինեզի արդյունքում քրոմոսոմների հավաքակազմերը բաժանվում են նոր առաջացած բջիջներին՝ առաջացնելով մեյոզի վերջնարդյունքները՝ 4 հապլոիդ բջիջներ, որոնցից յուրաքանչյուրում պարունակվող քրոմոսոմները կազմված են միայն 1 քրոմատիդից։ Մարդկանց օրգանիզմում մեյոզի արդյունքում առաջանում են սերմնաբջիջներ և ձվաբջիջներ։

Ոչ։ Իրականում մեյոզի արդյունքում 4 գործող բջիջներ առաջանում են միայն որոշ դեպքերում։ Օրինակ՝ տղամարդկանց օրգանիզմում սպերմատոգենեզի կամ սերմնաբջիջների առաջացման ընթացքում իրականացվող մեյոզի արդյունքում առաջանում են 4 սերմնաբջիջներ։

Բայց, օօգենեզի կամ կանանց մոտ ձվաբջիջների առաջացման ընթացքում ևս իրականացվում է մեյոզ, որի արդյունքում առաջանում է միայն մեկ գործող ձվաբջիջ։ I մեյոզի ավարտից հետո առաջացած դուստր բջիջներից միայն մեկն է շարունակում ձվաբջջի առաջացման ճանապարհը, իսկ մյուսը վերածվում է ուղորդող մարմնիկի։ Նույն կերպ II մեյոզի ավարտին բջիջներից մեկը կդառնա ձվաբջիջ, իսկ մյուսը կվերածվի երկորդ ուղորդող մարմնիկի։ Վերջիններս չեն կարող բեղմնավորվել և սովորաբար առաջանալուց հետո 24 ժամվա ընթացքում ենթարկվում են ծրագրավորված մահվան՝ ապոպտոզի։

Ինչպե՞ս է մեյոզը <<խառնում և համապատասխանեցնում>> գեները

Մեյոզի արդյունքում առաջացած բոլոր գամետները հապլոիդ են, բայց դրանք գենետիկորեն նույնական չեն։ Օրինակ՝ տես II մեյոզի վերոբերյալ դրամագիրը, որում ցուցադրված են մեյոզի վերջնարդյունք հանդիսացող բջիջները

2 n = 4

քրոմոսոմների թվով։ Յուրաքանչյուր գամետ պարունակում է նախնական բջջի գենետիկական նյութի յուրօրինակ <<նմուշ>>։

Պարզվում է՝ նույնիսկ 4 քրոմոսոմ ունեցող բջիջը կարող է առաջացնել ոչ միայն ինչպես տրամագրում ցուցադրված է 4, այլ նաև շատ ավելի շատ հնարավոր գամետներ։ Մեծ քանակով գենետիկորեն միմյանցից տարբեր գամետների ստացման 2 հիմնական պատճառներն են․

Տրամախաչումը։ Այն կետերը, որտեղ հոմոլոգ քրոմոսոմները տրամախաչվում և փոխանակում են իրենց գենետիկական նյութը, ընտրվում են քիչ թե շատ պատահականության սկզբունքով։ Այդ կետերը մեյոզ իրականացնող յուրաքանչյուր բջջում տարբեր կլինեն։ Եթե մեյոզը մի քանի անգամ իրականացվի, ինչպես օրինակ մարդու օրգանիզմում, ապա տրամախաչում կիրականան մի քանի տարբեր կետերում։
Հոմոլոգ քրոմոսոմների պատահական կողմնորոշում։ I մետաֆազի ընթացքում հոմոլոգ զույգերի պատահական տեղակայումը թույլ է տալիս առաջացնել հոմոլոգ քրոմոսոմների տարբեր հատվածներ պարունակող գամետներ։

Մարդկանց բջիջներում, միայն հոմոլոգ քրոմոսոմների պատահական կողմնորոշման արդյունքում կարող են առաջանալ

8

միլիոն

տեսակի տարբեր գամետներ։

Քո օրգանիզմում, հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգերից յուրաքանչյուրը ներառում է 1 քրոմոսոմ քո հայրիկից և 1-ը՝ մայրիկից։ Ըդհանուր առմամբ դու ունես հոմոլոգ քրոմոսոմների

23

զույգ(X և Y քրոմոսոմները ևս հոմոլոգ ենք ընդունում)։

I մեյոզի ընթացքում, այս հոմոլոգ զույգերը կբաժանվեն 2 հավասար խմբերի, բայց հիմնականում հայրիկից ստացած ոչ բոլոր քրոմոսոմներն են գնում դեպի միևնույն խումբ, իսկ մայրիկից ստացած քրոմոսոմները՝ մյուս։

Փոխարենը՝ հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգերից յուրաքանչյուրը պատահականորեն <<կորոշի>>, թե այն դեպի որ խումբ է գնում։ Հոմոլոգ քրոմոսոմների 2 զույգ պարունակող բջջում, ինչպես օրինակ ստորև ցուցադրված բջջում, մետաֆազի ժամանակ հոմոլոգ զույգերի պատահական կողմնորոշման արդյունքում կարող են առաջանալ

2^{2} = 4

տարբեր տեսակի հավանական գամետներ։ Եվ քանի որ մարդու բջիջներում կան

23

զույգ հոմոլոգ քրոմոսոմներ, մենք կստանանք

2^{23} = 8,

388,

608

հավանական գամետներ։

Եթե այս ամենին ավելացնենք նաև տրամախաչումը, ապա քո օրգանիզմում (կամ ցանկացած այլ անհատի) գենետիկորեն տարբեր հավանական գամետների քանակը անվերջ է։

Դիտիր տեսակների բազմազանությունը տեսանյութը, որպեսզի հասկանաս, թե մեյոզի արդյունքում առաջացած գենետիկական բազմազանությունը որքան կարևոր է պոպուլյացիաների գոյատևման և էվոլյուցիայի համար։

Այս հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0։

Օգտագործված գրականություն

"The process of meiosis." OpenStax CNX. September 29, 2015. http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.87:57/The-Process-of-Meiosis.
Alberts, B., A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, and P. Walter. "Meiosis." In Molecular Biology of the Cell. 4th ed. New York, NY: Garland Science, 2002.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26840/#_A3704_.
Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorksy, and R. B. Jackson. "Meiosis Reduces the Number of Chromosomes from Diploid to Haploid." In Campbell Biology. 10th ed. (San Francisco, CA: Pearson, 2011), 258.
"Control of Centrosome Numbers." Cell Cycle Regulation Lab. Accessed July 23, 2016. http://sites.igc.gulbenkian.pt/ccr/r_centrosomeproject4.html.
Delattre, M., and P. Gönczy. "The Arithmetic of Centrosome Biogenesis." Journal of Cell Science 117, no. 9 (2004): 1619-630.
Schmerler, S., and G. Wessel. "Polar Bodies – More a Lack of Understanding than a Lack of Respect." Molecular Reproduction and Development 78, no. 1 (2011): 3-8. http://dx.doi.org/10.1002/mrd.21266.
Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorksy, and R. B. Jackson. "Genetic Variation Produced in Sexual Life Cycles Contributes to Evolution." In Campbell Biology. 10th ed. (San Francisco, CA: Pearson, 2011), 263.

Հղումներ

Alberts, B., A. Johnson, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, and P. Walter. "Meiosis." In Molecular Biology of the Cell. 4th ed. New York, NY: Garland Science, 2002. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26840/.

"Control of Centrosome Numbers." Cell Cycle Regulation Lab. Accessed July 23, 2016. http://sites.igc.gulbenkian.pt/ccr/r_centrosomeproject4.html.

Delattre, M., and P. Gönczy. "The Arithmetic of Centrosome Biogenesis." Journal of Cell Science 117, no. 9 (2004): 1619-630.

"Oogenesis." Wikipedia. October 14, 2015. Accessed October 14, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Oogenesis.

"The process of meiosis." OpenStax CNX. September 29, 2015. http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.87:57/The-Process-of-Meiosis.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "Sexual reproduction and meiosis." In Biology, 207-220. 10th ed. AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

Reece, J. B., L.A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorsky, and R. B. Jackson. "Genetic Variation Produced in Sexual Life Cycles Contributes to Evolution." In Campbell biology, 263-265. 10th ed. San Francisco, CA: Pearson, 2011.

Reece, J. B., L.A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorsky, and R. B. Jackson. "Meiosis Reduces the Number of Chromosomes from Diploid to Haploid." In Campbell biology, 257-263. 10th ed. San Francisco, CA: Pearson, 2011.

Schmerler, S., and G. Wessel. "Polar Bodies – More a Lack of Understanding than a Lack of Respect." Molecular Reproduction and Development 78, no. 1 (2011): 3-8. http://dx.doi.org/10.1002/mrd.21266.

"Spermatogenesis." Wikipedia. September 20. 2015. Accessed October 14, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Spermatogenesis.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: