Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 20

Դաս 1: Նախակորիզավորների կառուցվածքը

Նախակորիզավորների գենետիկ բազմազանությունը

Մեխանիզմներ, որոնք նախակորիզավորների պոպուլյացիաներում առաջացնում են գենետիկ փոփոխականություն։ Տրանսդուկցիա, տրանսֆորմացիա, կոնյուգացիա, տրանսպոզոնային տարրեր։

Հիմնական դրույթներ

Տրանսֆորմացիայի (փոխակերպություն) ընթացքում բակտերիան կլանում է իր միջավայրում եղած ԴՆԹ-ի ազատ մոլեկուլը։
Տրանսդուկցիայի (տեղաշարժ) ընթացքում վիրուսի միջոցով ԴՆԹ-ն պատահականորեն մի բակտերիայից փոխադրվում է մեկ այլ բակտերիա։
Կոնյուգացիայի (հարակցություն) ընթացքում բջիջների միջև առաջացող «խողովակի» միջոցով բակտերիաներից մեկը իր ԴՆԹ-ի հատվածը փոխադրում է մյուսին։
Տրանսպոզոնները (տեղափոխվող տարրերը) ԴՆԹ-ի հատվածներ են, որոնք ընդունակ են տեղաշարժվելու կամ «թռչելու» գենոմի սահմաններում։ Արդյունքում տրանսպոզոնները կարող են տեղաշարժել նաև բակտերիայի այն գեները, որոնք պատասխանատու են հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության կամ դրանց ախտածին ազդեցության համար։

Ներածություն

Երբ լսում ես «կլոն» բառը, ինչի՞ մասին ես մտածում։ Միգուցե սկսում ես մտածել Դոլլի ոչխարի կամ մոլեկուլային կենսաբանության լաբորատորիայում իրականացվող փորձերի մասին։ Այս ամենը ճիշտ է, բայց դրանից բացի՝ քեզ շրջապատող բակտերիաները (որոնք քո աղիքներում են, քո մաշկի վրա, խոհանոցի լվացարանի մակերեսին) մշտապես «կլոնավորվում» են։

Բակտերիաները բազմանում են 2 կեսի բաժանման ճանապարհով ուղղակի բաժանում կոչվող գործընթացի շնորհիվ։ Ուղղակի բաժանման արդյունքում առաջանում են նախնական բակտերիայի կլոնները՝ գենետիկորեն նույնական պատճենները։ Եվ քանի որ դուստր բակտերիաները գենետիկորեն նույնական են նախնական բակտերիային, ապա ուղղակի բաժանման արդյունքում գենետիկական բազմազանություն կամ գեների ռեկոմբինացիա չի նկատվում (բացառությամբ պատահական մուտացիայի արդյունքում տեղի ունեցող փոփոխությունների)։ Նշված երևույթները հակադիր են սեռական բազմացմանը։

Այնուամենայնիվ, գենետիկական բազմազանությունը տեսակների գոյատևման հիմնական միջոցն է։ Գենետիկական բազմազանության և բնական ընտրության օգնությամբ օրգանիզմների (և՛ բակտերիաների, և՛ բույսերի, և՛ կենդանիների) խմբերը հարմարվում են միջավայրի փոփոխություններին։ Այդ պատճառով դժվար չէ պատկերացնել, որ նախակորիզավորները կարող են փոխանակվել գեներով հետևյալ 3 մեխանիզմների՝ կոնյուգացիայի, տրանսֆորմացիայի և տրանսդուկցիայի միջոցով։

Տրանսֆորմացիա

Տրանսֆորմացիայի ընթացքում բակտերիան միջավայրից կլանում է ԴՆԹ-ի այն մոլեկուլը, որը նախկինում սովորաբար արտազատել էր մեկ այլ բակտերիա։ Իսկ լաբորատորիայում գիտնականները ԴՆԹ-ի այդ մոլեկուլը կարող են ավելացնել բակտերիայի միջավայրում (տե՛ս Կենսատեխնոլոգիաների վերաբերյալ հոդվածը)։ Եթե ԴՆԹ-ի հատվածը օղակաձև է, ապա այն կոչվում է պլազմիդ։ Պլազմիդ ստացող բակտերիան կարող է կրկնապատկել այն և փոխանցել իր սերունդներին։

Ձևափոխված նկարը՝ "Conjugation," ըստ՝ Adenosine-ի (CC BY-SA 3.0)։ Ձևափոխված նկարի արտոնագիրն է՝ CC BY-SA 3.0

Իսկ ինչո՞ւ է սա կարևոր։ Պատկերացրեք, որ անվնաս բակտերիաները միջավայրի ախտածին բակտերիաներից ստանում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլ, որը պարունակում է ախտածին գեներ։ Եթե ստացող բակտերիան ներմուծի այդ նոր ԴՆԹ-ն իր քրոմոսոմի մեջ (ինչը կարող է տեղի ունենալ հոմոլոգ ռեկոմբինացիայի արդյունքում), ապա ստացող բակտերիան ևս կարող է դառնալ ախտածին։

Տրանսդուկցիա

Տրանսդուկցիայի ընթացքում վիրուսները, վարակելով բակտերիան, դրա քրոմոսոմային ԴՆԹ-ի մի փոքր հատվածը «պատահականորեն» փոխանցում են մեկ այլ բակտերիայի։

Այո՛, նույնիսկ բակտերիաներն են վարակվում վիրուսներով։ Այն վիրուսները, որոնք վարակում են բակտերիաները, կոչվում են բակտերիաֆագեր։ Բակտերիաֆագերն էլ այլ վիրուսների նման կենսաբանական աշխարհի մակաբույծներ են։ Դրանք ներթափանցում են բջջի մեջ և պարտադրում բջջին ստեղծել ավելի շատ բակտերիաֆագեր։

Բայց այս գործընթացը կարող է թեթևակի «անփույթ» ընթանալ։ Երբեմն վարակված բջջի ԴՆԹ-ի մի հատվածը կարող է հայտնվել նոր առաջացած բակտերիաֆագում։ Այլ բջիջ վարակելիս այս բակտերիաֆագը իր հետ կտանի նաև բակտերիայի ԴՆԹ-ի այդ հատվածը։ Որոշ բակտերիաֆագեր նույնիսկ մասնատում են վարակված բջջի ԴՆԹ-ն՝ ավելի հավանական դարձնելով բակտերիայի ԴՆԹ-ի հատվածի փոխադրումը։

Ձևափոխված նկարը՝ "Conjugation," ըստ՝ Adenosine-ի (CC BY-SA 3.0)։ Ձևափոխված նկարի արտոնագիրն է՝ CC BY-SA 3.0

Բակտերիաներից զատ՝ արքեաները՝ նախակորիզավորների մյուս խումբը, չեն կարող վարակվել բակտերիաֆագերի միջոցով։ Բայց դրանք ունեն այլ հատուկ վիրուսներ, որոնք գենետիկական նյութը կարող են փոխադրել մի բջջից մյուսը։

Կոնյուգացիա

Կոնյուգացիայի ընթացքում ԴՆԹ-ն փոխանցվում է մի բակտերիայից մյուսը։ Դոնոր բակտերիան սեռական թարթիչի միջոցով ամրանում և դեպի իրեն է ձգում ռեցիպիենտ բակտերիան։ Այնուհետև դոնոր (տվող) բակտերիան ԴՆԹ-ն փոխանցում է ռեցիպիենտին (ընդունող)։ Սովորաբար նշված ԴՆԹ-ն հանդես է գալիս պլազմիդի տեսքով։

Ձևափոխված նկարը՝ "Conjugation," ըստ՝ Adenosine-ի (CC BY-SA 3.0)։ Ձևափոխված նկարի արտոնագիրն է՝ CC BY-SA 3.0

Բակտերիաները սովորաբար գործում են որպես դոնորներ, եթե ունեն ԴՆԹ-ի բեղունության գործոն (F գործոն) կոչվող հատվածը։ ԴՆԹ-ի այդ հատվածը գաղտնագրում է սեռական թարթիչի կառուցողական սպիտակուցները։ Սեռական թարթիչում կա նաև հատուկ հատված, որտեղ սկսվում է ԴՆԹ-ի փոխադրումը։

Եթե կոնյուգացիայի ընթացքում մի բակտերիայից մյուսն է փոխանցվում F գործոն, ապա ստացող բակտերիան վերածվում է F

^{+}

կամ դոնոր բակտերիայի։ Դրանում առաջանում է սեփական սեռական թարթիչը, և այն, իր հերթին, ԴՆԹ-ի այս հատվածը կարող է փոխանցել մեկ այլ բակտերիայի։ Սա կարելի է նմանեցնել վամպիրի խայթոցին, որից հետո խայթված մարդը ևս վերածվում է վամպիրի։

Տրանսպոզոններ

Տրանսպոզոնները ևս բակտերիայի գենետիկական կարևոր տարրերից են

^{3}

։ ԴՆԹ-ի այս հատվածները կարող են «ցատկել» գենոմի սահմաններում՝ տեղադրվելով քրոմոսոմի այլ մասերում կամ իրենց պատճենները դնելով քրոմոսոմի այլ հատվածներում։ Տրանսպոզոններ հայտնաբերվել են ոչ միայն բակտերիաներում, այլև բազմաթիվ այլ օրգանիզմներում (այդ թվում՝ մարդու օրգանիզմում)։

Բակտերիաներում տրանսպոզոնները երբեմն կրում են հակաբիոտիկների նկատմամբ կայուն կամ ախտածին գեներ (որոնք բակտերիան դարձնում են որևէ հիվանդության հարուցիչ)

^{4, 5, 6}

։ Եթե նշված տրանսպոզոններից մեկը «ցատկի» քրոմոսոմից պլազմիդ, ապա այն գենը, որը տվյալ տրանսպոզոնը կրում էր, կարող է կոնյուգացիայի կամ տրանսֆորմացիայի եղանակով փոխանցվել այլ բակտերիաների։ Սա նշանկում է, որ գեները շատ արագ կարող են տարածվել պոպուլյացիայում։

Ամփոփում

Բակտերիաները շատ արագ են բազմանում։ Մի ամբողջ սերունդ ստեղծելու համար որոշ տեսակի բակտերիաների անհրաժեշտ է ընդամնենը մի քանի րոպե։ Սերնդափոխության այս կարճ ժամանակահատվածը, ինչպես նաև պատահական մուտացիաներն ու այս հոդվածում ներկայացված գենային ռեկոմբինացիայի մեխանիզմները թույլ են տալիս բակտերիաներին (և մյուս նախակորիզավորներին) շատ արագ զարգանալ։

Իսկ դա լա՞վ է։ Դա կախված է քո հեռանկարներից։ Կտրուկ էվուլյուցիայի ենթարկվելու իրենց այս հատկությամբ բակտերիաները կարող են հեշտությամբ հարմարվել միջավայրի փոփոխություններին, օրինակ՝ միջավայրում հակաբիոտիկի ավելացմանը։ Դա, իհարկե, հիանալի առավելություն է բակտերիայի համար, սակայն ոչ մեզ համար, քանի որ ի վերջո այդ բոլոր հիվանդություններով վարակվում ենք մենք։

Բակտերիաների պոպուլյացիայում հնարավոր է լինեն բակտերիաներ, որոնց քրոմոսոմներում պարունակվում է որևէ գենի այլընտրանքային ձև (ալել), որը պատասխանատու է որևէ հակաբիոտիկի նկատմամբ կայունություն առաջացնելու համար։ Եթե միջավայրում չկան հակաբիոտիկներ, ապա այս ալելը չի արտահայտվի և չի տարածվի պոպուլյացիայում (այս ալելը կպարունակեն միայն մի քանի բակտերիաներ)։ Պատճառն այն է, որ տվյալ միջավայրում (որտեղ չկա հակաբիոտիկ) այդ ալելը որևէ առավելություն չի տա պոպուլյացիայի տվյալ առանձնյակներին գոյատևման կամ բազմացման համար։

Բայց երբ բակտերիան շրջապատող միջավայրում ավելացվեն հակաբիոտիկներ, բակտերիաների մեծ մասը կոչնչանա։ Այս միջավայրում կգոյատևեն միայն հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության ալել ունեցող բակտերիաները։ Վերջիններս այդ ալելը կփոխանցեն նաև իրենց սերունդներին (որոնք ևս հակաբիոտիկների նկատմամբ կցուցբերեն կայունություն)։ Առաջացած սերնդի բոլոր բակտերիաները կունենան հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության ալել և կգոյատևեն հակաբիոտիկ պարունակող միջավայրում։

Քանի որ բազմանալով այս բակտերիաները փոխարինում են նախկինում ոչնչացվածներին, պոպուլյացիան վերադառնում է իր նորմալ չափերին։ Գենետիկական բազմազանության շնորհիվ բակտերիաների այս պոպուլյացիան կարողացավ դիմադրել հակաբիոտիկների առաջացրած «աղետին» և հարմարվեց միջավայրի նոր պայմաններին։

Կարող ենք նաև պատկերացնել մի դեպք, երբ հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության ալելը տրանսպոզոնների միջոցով փոխադրվում է պլազմիդի մեջ։ Այդ պարագայում հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունություն ցուցաբերելու հատկանիշը կոնյուգացիայի միջոցով կփոխանցվի մի բակտերիայից մյուսը։

Մեջբերում

Այս հոդվածը ստացվել է՝ "Structure of prokaryotes," by OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. բնօրինակ՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

Այս հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0։

Օգտագործված գրականություն

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Transduction. In An introduction to genetic analysis (7th ed.). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760/#_A1365_.
Firth, N., Ippen-Ihler, K., and Skurray, R. A. (n.d.). Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. In Biology 105M - Microbial genetics lab. Retrieved from http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. In Life: The science of biology (7th ed., p. 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Suppl. 1), S349-S351. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.
Gyles, C. and Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 330-322. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. In Life: The science of biology (7th ed., p. 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. In Campbell biology (8th ed., p. 435). San Francisco, CA: Pearson.

Հավելյալ հղումներ

Bacterial conjugation. (2003, March 18). In Physics forums. Retrieved March 2, 2016 from https://www.physicsforums.com/threads/bacterial-conjugation.129/.

Bacterial conjugation. (2016, April 9). Retrieved April 19, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_conjugation.

Bacterial growth. (2015, December 31). Retrieved March 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_growth.

Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Suppl. 1), S347-S357. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.

Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. In Campbell biology (8th ed., p. 435-436). San Francisco, CA: Pearson.

Firth, N., Ippen-Ihler, K., and Skurray, R. A. (n.d.). Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. In Biology 105M - Microbial genetics lab. Retrieved from http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Bacterial conjugation. In An introduction to genetic analysis (7th ed.). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21942/.

Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Transduction. In An introduction to genetic analysis (7th ed.). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760.

Grohmann, E., Muth, G., and Espinosa, M. (2003). Conjugative plasmid transfer in gram-positive bacteria. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 67(2), 277-301. http://dx.doi.org/10.1128/MMBR.67.2.277-301.2003

Gyles, C. and Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 328-340. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.

Kimball, J. W. (2015, April 18). Transposons: Mobile DNA. In Kimball's biology pages. Retrieved from http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transposons.html#Transposons_in_Bacteria.

Lodish, H., Berk, A., Zipursky S. L., et al. (2000). Mutations: Types and causes. InMolecular cell biology. (4th ed., section 8.1). New York, NY: W. H. Freeman. Retrieved from http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21578/.

Pilus. (2016, February 13). Retrieved March 2, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pilus

Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: The prokaryotic domains. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 524-542). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 257-277). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Conjugation depends on the presence of a conjugative plasmid. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 548-550). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. In Campbell biology (10th ed., pp. 567-575). San Francisco, CA: Pearson.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Transposable elements and related sequences. In Campbell biology (10th ed., pp. 444-445). San Francisco, CA: Pearson.

Todar, K. (2012) The growth of bacterial populations (page 3). In Todar's online textbook of bacteriology. Retrieved from http://textbookofbacteriology.net/growth_3.html.

Ստուգիր գիտելիքներդ

Համապատասխանեցրու գեների փոխադրման տեսակը իր բացատրությանը։
$1$ ‍
Տրանսֆորմացիայի ընթացքում նախակորիզավորները անմիջապես իրենց շրջապատող միջավայրից կլանում են ԴՆԹ-ի մոլեկուլ (և՛ օղակաձև պլազմիդի, և՛ ԴՆԹ-ի հատվածի տեսքով, որը հոմոլոգ ռեկոմբինացիայի միջոցով կարող է ներառվել նախակորիզավորի գենոմում)։
Տրանսդուկցիայի ընթացքում վիրուսը փոխադրում է ԴՆԹ-ի հատվածը մի նախակորիզավորից մյուսը։ Այն վիրուսները, որոնք վարակում են բակտերիաները (բակտերիաֆագեր), կարող են կրկնապատկվելիս պատահականորեն կլանել վարակված բջջի ԴՆԹ-ն։ Արդյունքում վիրուսները նոր բակտերիաներ վարակելիս դրանց օրգանիզմում կներմուծեն նախորդ՝ վարակված բակտերիայի ԴՆԹ-ն։
Կոնյուգացիայի ընթացքում մի նախակորիզավոր իր ԴՆԹ-ն անմիջապես փոխանցում է մյուս նախակորիզավորին։ Այս գործընթացը պահանջում է 2 նախակորիզավորների միջև ֆիզիկական շփում, որն ապահովում է սեռական թարթիչը։

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: