Հիմնական նյութ
Կենսաբանություն
Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 12
Դաս 5: Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումՕքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում
Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման գաղափարը։ Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան ներքին միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթի վրա ձևավորում է պրոտոնային գրադիենտ, որը քեմիօսմոսի միջոցով շարժման մեջ է դնում ԱԵՖ-ի սինթեզը։
Ինու է մեզ անհրաժեշտ թթվածին
Քեզ, ինչպես նաև շատ այլ կենդանիների ապրելու համար թթվածին է անհրաժեշտ։ Եթե երբևէ փորձել ես շունչդ երկար ժամանակ պահել, թթվածնի պակասը կարող է գլխապտույտ առաջացնել, իսկ շատ երկար ժամանակ թթվածնի բացակայությունը կարող է նույնիսկ մահվան պատճառ դառնալ։ Բայց երբևէ մտածե՞լ ես՝ ինչու է այդպես, կամ ի՞նչ է օրգանիզմդ անում այդ ամբողջ թթվածնի հետ։
Պարզվում է՝ թթվածնի անհրաժեշտության պատճառն այն է, որ քո բջիջները կարող են օգտագործել այս մոլեկուլը օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման ժամանակ, որը բջջային շնչառության վերջին փուլն է։ Օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը կազմված է երկու՝ միմյանց հետ սերտորեն կապված բաղադրիչներից՝ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայից և քեմիօսմոսից։ Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայում էլեկտրոնները մի մոլեկուլից մյուսն են փոխանցվում, և այս փոխանցումների արդյունքում անջատված էներգիան օգտագործվում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտ ստեղծելու համար։ Քեմիօսմոսի ժամանակ գրադիենտում պահեստավորված էներգիան օգտագործվում է ԱԵՖ ստեղծելու համար։
Այսպիսով՝ ի՞նչ դերակատարում ունի թթվածինն այստեղ։ Թթվածինն էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի վերջում է, որտեղ էլեկտրոններ է ընդունում և պրոտոններ է վերցնում ջուր առաջացնելու համար։ Եթե թթվածինն այդտեղ չէ էլեկտրոններ ընդունելու համար (օրինակ՝ մարդը բավականաչափ թթվածին չի շնչում), էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան կդադարի գործելուց, և քեմիօսմոսի միջոցով ԱԵՖ այլևս չի արտադրվի։ Առանց բավարար ԱԵՖ-ի՝ բջիջները չեն կարող իրականացնել անհրաժեշտ ռեակցիաները և երկար ժամանակ անց կարող են նույնիսկ մահանալ։
Այս հոդվածում մենք մանրամասն կուսումնասիրենք օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը՝ տեսնելով, թե ինչպես է այն ապահովում քո մարմնի բջիջների կողմից օգտագործվող պատրաստի էներգիայի (ԱԵՖ) մեծ մասը։
Ակնարկ․ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացում
Էլեկտրափոխադրիչ շղթան սպիտակուցների և օրգանական մոլեկուլների շարք է՝ հայտնաբերված միտոքոնդրումի ներքին թաղանթում։ Էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի մի անդամից մյուսն են փոխանցվում օքսիդավերականգնման ռեակցիաների արդյունքում։ Այս ռեակցիաների ընթացքում անջատված էներգիան վերցվում է որպես պրոտոնային գրադիենտ, որը հետո օգտագործվում է քեմիօսմոս կոչվող գործընթացում՝ ԱԵՖ սինթեզելու համար։ Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան և քեմիօսմոսը միասին կազմում են օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումը։ Այս գործընթացի բանալի քայլերը (ներկայացված են վերոբերյալ տրամագրում՝ պարզեցված ձևով) ներառում են․
- էլեկտրոնների առաքում ՆԱԴH-ի և ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ի կողմից։ Վերականգնված էլեկտրոնակիրները (ՆԱԴH և ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript) բջջային շնչառության այլ քայլերից ձեռք բերած էլեկտրոնները փոխանցում են էլեկտրափոխադրիչ շղթայի սկզբի հատվածին մոտ։ Գործընթացում դրանք նորից վերածվում են ՆԱԴstart superscript, plus, end superscript և ՖԱԴ ձևերի, որոնք կարող են օգտագործվել բջջային շնչառության մյուս քայլերում։
- Էլեկտրոնի փոխանցում և պրոտոնի մղում։ Շղթայով իջնելիս էլեկտրոններն ավելի բարձր էներգիական մակարդակից ավելի ցածրին են անցնում՝ անջատելով էներգիա։ Էներգիայի որոշ մասն օգտագործվում է Hstart superscript, plus, end superscript իոնները մղելու համար՝ տեղափոխելով դրանց մատրիքսից դուրս, դեպի միջթաղանթային տարածություն։ Այս մղումը ստեղծում է էլեկտրաքիմիական գրադիենտ։
- Թթվածնի բաժանումը ջուր առաջացնելու համար։ Էլեկտրափոխադրիչ շղթայի ավարտին էլեկտրոնները փոխանցվում են մոլեկուլային թթվածնին, որը երկու մասի է կիսվում, վերցնում է Hstart superscript, plus, end superscript՝ ջուր առաջացնելու համար։
- Գրադիենտով պայմանավորված ԱԵՖ-ի սինթեզ։ Երբ Hstart superscript, plus, end superscript իոնները շարժվում են իրենց գրադիենտի նվազման ուղղությամբ և հետ՝ դեպի մատրիքս, նրանք անցնում են ԱԵՖ սինթազ ֆերմենտի միջով, որը ԱԵՖ սինթեզելու համար օգտագործում է պրոտոնների հոսքը։
Ստորև եղած բաժիններում մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք թե՛ էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային, թե՛ քիմիօսմոսին։
Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա
Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան թաղանթում ներկառուցված սպիտակուցների և օրգանական մոլեկուլների հավաքածու է, որոնց մեծ մասը համակարգված է չորս մեծ համալիրներում՝ 1-ին, 2-րդ, 3-րդ և 4-րդ: Կորիավորների միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթում այս մոլեկուլներից շատ են հանդիպում։ Նախակորիզավորների էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի բաղադրիչները պլազմայի թաղանթում են։
Երբ էլեկտրոնները շարժվում են թաղանթով, դրանք ավելի բարձր էներգիական մակարդակից գնում են ավելի ցածրը, այսինքն՝ դեպի էլեկտրոնի ավելի շատ քաղց ունեցող մոլեկուլը։ Էլեկտրոնների այս «վարընթաց» փոխանցումներից էներգիա է անջատվում, և որոշ սպիտակուցային համալիրներ այս էներգիան օգտագործում են պրոտոնները դեպի միջթաղանթային տարածություններ մղելու համար՝ ստեղծելով պրոտոնային գրադիենտ։
Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա մուտք գործած բոլոր էլեկտրոնները գալիս են ՆԱԴH-ից և ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ից՝ բջջային շնչառության նախորդ փուլերում՝ գլիկոլիզի, պիրուվատի օքսիդացման և կիտրոնաթթվային ցիկլի ընթացքում առաջացած մոլեկուլներից։
- ՆԱԴH-ը հեշտությամբ էլեկտրոններ է տրամադրում օքսիդավերականգնման ռեակցիաներում (դրա էլեկտրոնները բարձր էներգիական մակարդակում են), հետևաբար այն կարող է իր էլեկտրոնները միանգամից I համալիրին փոխանցել՝ վերադառնալով ՆԱԴstart superscript, plus, end superscript կառուցվածքին։ Երբ էլեկտրոնները օքսիդավերականգնման ռեակցիաների ընթացքում I համալիրով շարժվում են, էներգիա է անջատվում, և համալիրն օգտագործում է այս էներգիան պրոտոնները մատրիքսից միջթաղանթային տարածություն մղելու համար։
- ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ը ՆԱԴH-ի նման հեշտությամբ էլեկտրոններ չի տրամադրում (դրա էլեկտրոնները ավելի ցածր էներգիական մակարդակում են), հետևաբար այն չի կարող իր էլեկտրոնները փոխանցել I համալիրին։ Փոխարենը՝ այն շղթան էլեկտրոններով սնուցում է II համալիրի միջոցով, որը պրոտոնները չի մղում թաղանթով։
ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ի մոլեկուլը ավելի քիչ պրոտոններ է մղում և ավելի քիչ ներդրում է ունենում պրոտոնային գրադիենտի ստեղծման մեջ, քան ՆԱԴH-ը։
Առաջին երկու համալիրներից հետո ՆԱԴH-ից և ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ից եկած մոլեկուլները նույն ուղիով են շարժվում։ Երկու համալիրներն էլ իրենց էլեկտրոնները փոխանցում են փոքր, շարժական էլեկտրոնափոխադրիչ մոլեկուլ ուբիքինոնին (Q), որը վերականգնվում է՝ առաջացնելով QHstart subscript, 2, end subscript, և շարժվում է թաղանթով՝ էլեկտրոններ առաքելով 3-րդ համալիր։ Երբ էլեկտրոններն անցնում են 3-րդ համալիրով, ավելի շատ Hstart superscript, plus, end superscript իոններ են մղվում թաղանթով, և էլեկտրոններն առաքվում են մեկ այլ շարժական փոխադրող մոլեկուլի՝ ցիտոքրոմ C-ին (ցիտ C): Ցիտ C-ն փոխադրում է էլեկտրոնները 4-րդ համալիր, որտեղ Hstart superscript, plus, end superscript իոնների վերջին խմբաքանակն է ուղարկվում թաղանթ։ 4-րդ համալիրը էլեկտրոնները փոխանցում է Ostart subscript, 2, end subscript-ին, որը բաժանվում է թթվածնի երկու ատոմի և մատրիքսից պրոտոններ է ընդունում՝ ջուր ստեղծելու համար։ Յուրաքանչյուր Ostart subscript, 2, end subscript մոլեկուլի վերականգնման համար չորս էլեկտրոն է անհրաժեշտ, և այդ գործընթացում ջրի երկու մոլեկուլ է առաջանում։
Ընդհանուր առմամբ, ի՞նչ է անում էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան բջջի համար։ Այն ունի երկու կարևոր գործառույթ․
- Վերստեղծում է էլեկտրոնափոխադրիչներ։ ՆԱԴH-ը և ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ը փոխանցում են իրենց էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային և նորից դառնում են ՆԱԴstart superscript, plus, end superscript և ՖԱԴ։ Սա կարևոր է, քանի որ այս էլեկտրոնափոխադրիչների օքսիդացած ձևերն օգտագործվում են գլիկոլիզում ու կիտրոնաթթվային ցիկլում և պետք է հասանելի լինեն, որպեսզի գործընթացը չդադարի։
- Ստեղծում է պրոտոնային գրադիենտ։ Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթան պրոտոնային գրադիենտ է ստեղծում միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթի երկայնքով՝ Hstart superscript, plus, end superscript-ի ավելի բարձր կոնցենտրացիա ունենալով միջթաղանթային տարածությունում և ավելի ցածր կոնցենտրացիա՝ մատրիքսում։ Այս գրադիենտը էներգիայի պահեստավորված ձև է իրենից ներկայացնում, և ինչպես կտեսնես, այն կարող է օգտագործվել ԱԵՖ-ի ստեղծման համար։
Քեմիօսմոս
Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի 1-ին, 3-րդ և 4-րդ համալիրները պրոտոնների պոմպեր են։ Երբ էլեկտրոնները էներգիական առումով «վարընթաց» շարժվում են, համալիրները կուտակում են անջատված էներգիան և այն օգտագործում են Hstart superscript, plus, end superscript-ի իոնները մատրիքսից միջթաղանթային տարածություն մղելու համար, որի արդյունքում միտոքոնդրումի ներքին թաղանթի երկայնքով էլեկտրաքիմիական գրադիենտ է առաջանում։ Գրադիենտը հաճախ անվանվում է պրոտոնի շարժիչ ուժ։ Դա կարող ես պատկերացնել որպես պահետավորված էներգիայի տեսակ, ինչպես մարտկոցն է։
Պրոտոնները շատ այլ իոնների նման չեն կարող անմիջականորեն անցնել ֆոսֆոլիպիդային երկշերտով, քանի որ դրա միջուկը խիստ հիդրոֆոբ է։ Փոխարենը՝ Hstart superscript, plus, end superscript-ի իոնները կարող են շարժվել իրենց կոնցենտրացիոն գրադիենտի նվազման ուղղությամբ անցուղի առաջացնող սպիտակուցների օգնությամբ, որոնք հիդրոֆիլ անցուղիներ են ձևավորում թաղանթի երկայնքով։
Միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթում Hstart superscript, plus, end superscript-ի իոնները միայն մեկ հասանելի անցուղի ունեն՝ թաղանթում ներկառուցված ԱԵՖ սինթազ կոչվող սպիտակուցը։ ԱԵՖ սինթազը շատ նման է հիդրոէլեկտրական ուժով սնուցվող բույսի տուրբինին։ Ջրի միջոցով պտտվելու փոխարեն այն պտտվում է Hstart superscript, plus, end superscript-ի իոնների՝ իրենց էլեկտրաքիմիական գրադիենտի նվազման ուղղությամբ շարժի միջոցով։ Երբ ԱԵՖ սինթազը պտտվում է, այն կատալիզում է ԱԿՖ-ին ֆոսֆատի միացման ռեակցիան՝ ԱԵՖ-ի տեսքով էներգիա ստանալով պրոտոնային գրադիենտից:
Այս գործընթացը, որում պրոտոնային գրադիենտի էներգիան է օգագործվում ԱԵՖ սինթեզելու համար, կոչվում է քեմիօսմոս: Ընդհանուր առմամբ, քեմիօսմոսը կարող է վերաբերել ցանկացած գործընթացի, որի ընթացքում պրոտոնային գրադիենտի էներգիան օգտագործվում է աշխատանքներ կատարելու համար: Չնայած քեմիօսմոսին բաժին է ընկնում բջջային շնչառության գլյուկոզի ճեղքման ընթացքում սինթեզված ԱԵՖ-ի ավելի քան 80%-ը՝ այն բջջային շնչառության մեջ եզակի չէ: Օրինակ՝ քեմիօսմոսը նաև ընդգրկված է լուսասինթեզի ռեակցիաներում։
Ի՞նչ կլինի պրոտոնային գրադիենտում պահվող էներգիայի հետ, եթե այն չօգտագործվեր ԱԵՖ-ի սինթեզի կամ բջջային այլ աշխատանքների համար: Դա կցրվի որպես ջերմություն, և որքան էլ հետաքրքիր է, բջիջների որոշ տեսակներ միտումնավոր օգտագործում են պրոտոնային գրադիենտը ջերմություն առաջացնելու համար, այլ ոչ թե՝ ԱԵՖ սինթեզելու: Սա կարող է թվալ էներգիայի վատնում, բայց դա շատ կարևոր ռազմավարություն է այն կենդանիների համար, որոնք ջերմության կարիք ունեն։ Օրինակ ՝ ձմռանը քուն մտնող կաթնասունները (ինչպիսիք են արջերը) ունեն մասնագիտացված բջիջներ, որոնք հայտնի են որպես գորշ ճարպի բջիջներ: Այս բջիջներում անջատիչ սպիտակուցներ են արտադրվում և ներդրվում միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթում։ Այս սպիտակուցները պարզապես ուղիներ են, որոնք պրոտոններին թույլ են տալիս անցնել միջթաղանթային տարածությունից մատրիքս՝ առանց ԱԵՖ սինթազի միջոցով անցնելու: Դեպի մատրիքս պրոտոնների հետդարձի այլընտրանքային ուղի ապահովելու համար անջատիչ սպիտակուցները թույլ են տալիս, որ գրադիենտի էներգիան ցրվի ջերմության տեսքով։
ԱԵՖ-ի ելքը
Քանի՞ մոլեկուլ ԱԵՖ ենք ստանում մեկ մոլեկուլ գլյուկոզից բջջային շնչառության ժամանակ։ Եթե փնտրես տարբեր գրքերում կամ հարցնես տարբեր դասախոսների, հավանաբար կստանաս տարբեր պատասխաններ։ Այնուամենայնիվ, ներկայիս աղբյուրները հավաստում են, որ գլյուկոզի մեկ մոլեկուլի համար ԱԵՖ-ի առավելագույն ելքը մոտավորապես 30-32 մոլեկուլ էstart superscript, 2, comma, 3, comma, 4, end superscript։ Այս միջակայքն ավելի փոքր է, քան նախորդները, քանի որ այն հաշվի է առնում ԱԿՖ-ի՝ միտոքոնդրիումից ներս, իսկ ԱԵՖ-ի՝ դեպի դուրս անհրաժեշտ փոխադրումը։
Որտեղի՞ց է գալիս 30-32 մոլ ԱԵՖ-ը։ Գումարային երկու ԱԵՖ առաջացել է գլիկոլիզի ընթացքում, երկու մոլ էլ՝ (կամ էներգիապես հավասար ԳԵՖ) կիտրոնաթթվային ցիկլում։ Այդ չորսից բացի՝ մյուս ԱԵՖ-ներն առաջանում են օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացումից։ Ելնելով բազմաթիվ փորձերի տվյալներից՝ պարզվում է, որ Hstart superscript, plus, end superscript-ի չորս իոն պետք է ԱԵՖ սինթազի միջով նորից հետ հոսի մատրիքս՝ մեկ մոլ ԱԵՖ-ի սինթեզը խթանելու համար: Երբ ՆԱԴH-ից էլեկտրոնները տեղափոխվում են էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայով, Hstart superscript, plus, end superscript-ի մոտ տասը իոն մղվում է մատրիքսից դեպի միջթաղանթային տարածություն, հետևաբար յուրաքանչյուր ՆԱԴH-ի դեպքում ԱԵՖ-ի ելքը մոտ 2,5 է: ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ից եկած էլեկտրոնները, որոնք մտնում են շղթա հետագա փուլում, մղում են Hstart superscript, plus, end superscript-ի ընդամենը վեց իոն, որի շնորհիվ սինթեզվում է 1,5 մոլ ԱԵՖ։
Այս տեղեկությունն օգտագործելով՝ կարող ենք մի փոքրիկ աղյուսակ ստեղծել՝ գլյուկոզի մեկ մոլեկուլի ճեղքման համար.
| Փուլ | Անմիջական վերջանյութեր (գումարային) | ԱԵՖ-ի վերջնական ելք (գումարային) |
|---|---|---|
| Գլիկոլիզ | 2 ԱԵՖ | 2 ԱԵՖ |
| 2 ՆԱԴH | 3-5 ԱԵՖ | |
| Պիրուվատի օքսիդացում | 2 ՆԱԴH | 5 ԱԵՖ |
| Կիտրոնաթթվային ցիկլ | 2 ԱԵՖ/ԳԵՖ | 2 ԱԵՖ |
| 6 ՆԱԴH | 15 ԱԵՖ | |
| 2 ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript | 3 ԱԵՖ | |
| Ընդհանուր | 30-32 ԱԵՖ |
Այս աղյուսակում մեկ թիվ դեռ ճշգրիտ չէ՝ գլիկոլիզի ընթացքում առաջացած ԱԵՖ-ի ելքը ՆԱԴH-ից։ Պատճառն այն է, որ գլիկոլիզը տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում, իսկ ՆԱԴH-ը չի կարող հատել միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթը՝ իր էլեկտրոնները 1-ին համալիր առաքելու համար։ Փոխարենը այն իր էլեկտրոնները հանձնում է մոլեկուլային «փոխադրման համակարգին», որը դրանք մի շարք քայլերի հաջորդականությամբ առաքում է էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա:
- Քո մարմնի որոշ բջիջներ ունեն փոխադրման համակարգ, որը ՖԱԴHstart subscript, 2, end subscript-ի միջոցով էլեկտրոններն առաքում է էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա։ Այս դեպքում գլիկոլիզի երկու ՆԱԴH-ի համար արտադրվում է ընդամենը երեք ԱԵՖ։
- Քո մարմնի այլ բջիջներ ունեն փոխադրման համակարգ, որոնք ՆԱԴH-ի միջոցով են էլեկտրոններ առաքում, որի արդյունքում արտադրվում է հինգ ԱԵՖ:
Բակտերիայի բջջում և՛ գլիկոլիզը, և՛ կաթնաթթվային ցիկլը տեղի են ունենում ցիտոպլազմայում, հետևաբար, հինգ ԱԵՖ է արտադրվում առանց փոխադրման անհրաժեշտության։
Մեկ գլյուկոզի մոլեկուլի ճեղքումից 30-32 ԱԵՖ-ը մեծ ակնկալիք է, իրական ելքը կարող է ավելի քիչ լինել։ Օրինակ՝ բջջային շնչառության որոշ միջանկյալ նյութեր կարող են դուրս բերվել բջջից և օգտագործվել կենսասինթեզի այլ ուղիներում, որի արդյունքում առաջացող ԱԵՖ-ի քանակը կկրճատվի։ Բջջային շնչառությունը հանգույց է բջջի շատ տարբեր նյութափոխանակության ուղիների միջև և ձևավորում է ցանց, որն ավելի մեծ է, քան միայն գլիկոլիզի ճեղքման ուղիները։
Ինքնաստուգման հարցեր
Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։
Առայժմ հրապարակումներ չկան։