Պիրուվատի օքսիդացում

Բջջային շնչառության չորս փուլերի շարքում պիրուվատի օքսիդացումն ավել գործընթաց է. այն հարաբերականորեն կարճատև է՝ համեմատած գլիկոլիզի կամ կիտրոնաթթվային փուլի հետ: Բայց դա այն ոչ կարևոր չի դարձնում։ Ընդհակառակը, պիրուվատի օքսիդացումը հիմնական կապող օղակն է, որը կապում է գլիկոլիզը բջջային շնչառության մնացած փուլերի հետ:

Գլիկոլիզի վերջում մենք ունենք պիրուվատի երկու մոլեկուլ, որոնք դեռ պարունակում են արդյունավետ էներգիա: Պիրուվատի օքսիդացումը հաջորդ փուլն է՝ կլանելու մնացած էներգիան $\text{ԱԵՖ}$start text, Ա, Ե, Ֆ, end text-ի տեսքով, չնայած ոչ մի $\text{ԱԵՖ}$start text, Ա, Ե, Ֆ, end text ուղակիորեն չի առաջանում պիրուվատի օքսիդացումից:

Կորիզավորներում այս քայլը տեղի է ունենում մատրիքսում՝ միտոքոնդրիումի ներքին հատվածում: Նախակորիզավորներում այն տեղի է ունենում ցիտոպլազմայում: Ընդհանուր առմամբ, պիրուվատի օքսիդացումը փոխակերպում է պիրուվատը՝ երեք ածխածին ունեցող մոլեկուլը, ացետիլ $\text{CoA}$start text, C, o, A, end text-ի՝ երկու ածխածնով մոլեկուլի, որը միացած է կոենզիմ A-ին։ Այդ ընթացքում արտադրվում է մեկ մոլեկուլ $\text{ՆԱԴH}$start text, Ն, Ա, Դ, H, end text, և արտազատվում է մեկ մոլեկուլ ածխածնի երկօքսիդ: Ացետիլ $\text{CoA}$start text, C, o, A, end text-ն վառելիք է կիտրոնաթթվային փուլում՝ բջջային շնչառության մյուս փուլում:

Պիրուվատն արտադրվում է ցիտոպլազմայում գլիկոլիզի արդյունքում, սակայն պիրուվատի օքսիդացումը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումի մատրիքսում (կորիզավորներում): Այսպիսով՝ մինչ քիմիական ռեակցիաների սկսվելը պիրուվատը պետք է մտնի միտոքոնդրիում՝ հատելով դրա ներքին թաղանթը և ժամանելով մատրիքս:

Մատրիքսում պիրուվատը փոփոխվում է մի քանի քայլերի ընթացքում.

Քայլ 1. Կարբօքսիլ խումբը պոկվում է պիրուվատից և ազատվում որպես ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ՝ թողնելով երկու ածխածին ունեցող միացություն:

Քայլ 2. 1-ին քայլի երկու ածխածնով մոլեկուլն օքսիդանում է, և օքսիդացման արդյունքում անջատված էլեկտրոնները վերցվում են $\text{ՆԱԴ}^+$start text, Ն, Ա, Դ, end text, start superscript, plus, end superscript-ի կողմից, որպեսզի առաջանա $\text{ՆԱԴH}$start text, Ն, Ա, Դ, H, end text:

Քայլ 3. Օքսիդացած երկու ածխածնով մոլեկուլը՝ կանաչ ներկված ացետիլ խումբը, կցված է կոէնզին A-ին ($\text{CoA}$start text, C, o, A, end text)՝ B5 վիտամինից ստացված օրգանական մոլեկուլին, որից առաջանում է ացետիլ $\text{CoA}$start text, C, o, A, end text: Ացետիլ $\text{CoA-ն}$start text, C, o, A, negative, ն, end text երբեմն կոչվում է փոխադրիչ մոլեկուլ, և դրա աշխատանքն է փոխադրել ացետիլ խումբը կիտրնաթթվային փուլ:

Այս քայլերը տեղի են ունենում ֆերմենտային մեծ համալիրի՝ պիրուվատդեհիդրոգենազային համալիրի միջոցով, որը բաղկացած է փոխկապակցված երեք ֆերմենտներից և ներառում է 60 ենթաբաժին: Մի քանի փուլում ռեակցիայի միջանկյալ նյութերը կովալենտային կապեր են առաջացնում ֆերմենտային համալիրի հետ կամ ավելի որոշակի՝ դրա կոֆակտորների հետ: Պիրուվատդեհիդրոգենազային համալիրը կարգավորման կարևոր թիրախ է, քանի որ կառավարում է կիտրոնաթթվային փուլ մտնող ացետիլ $\text{CoA-ի}$start text, C, o, A, negative, ի, end text քանակությունը$^{1,2,3}$start superscript, 1, comma, 2, comma, 3, end superscript:

Եթե հաշվի առնենք երկու պիրուվատները, որոնք գալիս են գլիկոլիզից (գլյուկոզի յուրաքանչյուր մոլեկուլի համար), կարող ենք ամփոփել պիրուվատի օքսիդացումն այսպես.

Ինչո՞ւ է անհրաժեշտ առաջացնել ացետիլ $\text{CoA}$start text, C, o, A, end text: Ացետիլ $\text{CoA-ն}$start text, C, o, A, negative, ն, end text բջջային շնչառության հաջորդ՝ կիտրոնաթթվային փուլում հանդես է գալիս որպես վառելիք: $\text{CoA-ի}$start text, C, o, A, negative, ի, end text ավելացումն օգնում է ակտիվացնելու ացետիլ խումբը՝ պատրաստելով այն համապատասխան ռեակցիաներին, որպեսզի այն մտնի կիտրոնաթթվային փուլ: