Հիմնական նյութ

Կենսաբանություն

Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 12

Դաս 4: Պիրուվատի օքսիդացում և կիտրոնաթթվային ցիկլ

Կիտրոնաթթվային ցիկլ

Գաղափարը և կիտրոնաթթվային ցիկլի փուլերը, որ հայտնի են նաև որպես Կրեբսի ցիկլ կամ եռկարբոնաթթվային ցիկլ։

Ներածություն

Ի՞նչ կարևորություն ունի եռկարբոնաթթվային ցիկլը: Դա այնքան կարևոր է, որ կիրառության մեջ ունի ոչ թե մեկ կամ երկու, այլ երեք տարբեր անուն:

Անունը, որ հիմնականում կօգտագործենք այստեղ, կիտրոնաթթվային ցիկլն է և վերաբերում է շղթայական ռեակցիաների ընթացքում առաջացող առաջին մոլեկուլին՝ ցիտրատին, կամ իր պրոտոնացված ձևով՝ կիտրոնաթթվին: Սակայն հնարավոր է նաև լսած լինես եռկարբոնաթթվային ցիկլ կոչվող ռեակցիաների շարքի մասին (ԵԿՑ): Այսպես է կոչվել առաջին երկու միջանկյալ նյութերի երեք կարբօքսիլ խմբերի պատճառով կամ էլ անվանվել է Կրեբսի ցիկլ հայտնագործողի՝ Հանս Կրեբսի անունով:

[Տես միջանկյալ երկու նյութերի նկարը]

Ինչպես էլ նախընտրեք այն անվանել , Կրեբսի ցիկլը բջջային շնչառության գլխավոր իրականացնող է: Այն վերցնում է ացետիլ

CoA

-ն, որն արտադրվել էր պիրուվատի օքսիդացումից և ի սկզբանե ելանյութ հանդիսացող գլյուկոզից, և օքսիդավերականգնման ռեակցիաների արդյունքում վերցնում է դրա կապի էներգիայի մեծ մասը

ՆԱԴH

{ՖԱԴH}_{2}

մոլեկուլների տեսքով: Էլեկտրոնի վերականգնված փոխադրիչները՝

ՆԱԴH

-ը և

{ՖԱԴH}_{2}

-ը, առաջանալով եռկարբոնաթթվային ցիկլում, փոխանցում են իրենց էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով ձեռք են բերում ԱԵՖ-ի մեծ մասը, որն արտադրվել էր բջջային շնչառության ընթացքում:

Ստորև ավելի մանրամասն կդիտարկենք, թե ինչպես է այս ուշագրավ ցիկլն աշխատում:

Կիտրոնաթթվային ցիկլի ակնարկ

Կորիզավոր բջիջներում կիտրոնաթթվային ցիկլը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումի մատրիքսում, ճիշտ այնպես, ինչպես պիրուվատի փոխարկումը ացետիլ

CoA

-ի: Նախակորիզավորների բջիջներում այս քայլերը տեղի են ունենում ցիտոպլազմայում: Կիտրոնաթթվային ցիկլը փակ հանգույց է: Գործընթացի վերջին հատվածում վերականգնվում է առաջին քայլում օգտագործված մոլեկուլը: Ցիկլը ներառում է ութ հիմնական քայլ:

Ցիկլի առաջին քայլով ացետիլ

CoA

-ն միանում է չորս ածխածնի ատոմ ունեցող ընդունող մոլեկուլին՝ օքսալոացետատին՝ առաջացնելով ածխածնի վեց ատոմ ունեցող կիտրոնաթթվի մոլեկուլ: Արագ վերադասավորումից հետո մի քանի նմանատիպ ռեակցիաների արդյունքում այս վեց ածխածնով մոլեկուլը անջատում է իր ածխածնի ատոմներից երկուսը՝ որպես ածխաթթու գազի մոլեկուլներ: Յուրաքանչյուր անգամ առաջանում է

ՆԱԴH

-ի մոլեկուլ

^{1}

: Ֆերմենտները, որոնք կատալիզում են այս ռեակցիաները, կիտրոնաթթվային ցիկլի հիմնական կարգավորողներն են, որոնք արագացնում կամ դանդաղեցնում են ռեակցիաները՝ ըստ բջջի էներգիայի կարիքների

^{2}

Մնացած չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլն անցնում է լրացուցիչ ռեակցիաների միջով՝ սկզբում ստեղծելով

ԱԵՖ

-ի մոլեկուլ կամ, որոշ բջիջներում, նմանատիպ մոլեկուլ՝

ԳԵՖ

անվանումով: Ապա այն վերականգնում է էլեկտրոն փոխադրող

ՖԱԴ

-ը

{ՖԱԴH}_{2}

-ի, և վերջապես առաջացնում է

ՆԱԴH

-ի մեկ այլ մոլեկուլ: Այս ռեակցիաների վերջում վերականգնում է սկզբնական մոլեկուլը՝ օքսալոացետատը, որպեսզի ցիկլը կրկնվի:

Ընդհանուր առմամբ, կիտրոնաթթվային մեկ ցիկլի ընթացքում առաջանում է ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ, երեք

ՆԱԴH

, մեկ

{ՖԱԴH}_{2}

և մեկ

ԱԵՖ

կամ

ԳԵՖ

: Կիտրոնաթթվային ցիկլը տեղի է ունենում երկու անգամ՝ բջջային շնչառություն մտնող գլյուկոզի յուրաքանչյուր մոլեկուլի համար: Սրա պատճառն այն է, որ կա պիրուվատի երկու մոլեկուլ, և հետևաբար, երկու ացետիլ

CoA

է առաջանում յուրաքանչյուր գլյուկոզի հաշվով:

Կրեբսի ցիկլի քայլերը

Արդեն պատկերացում ունես կիտրոնաթթվային ցիկլի ընթացքում առաջացող մոլեկուլների մասին: Բայց ինչպե՞ս են այդ մոլեկուլներն առաջանում: Մենք քայլ առ քայլ կդիտարկենք Կրեբսի ցիկլը, կտեսնենք, թե ինչպես են առաջանում

ՆԱԴH

-ը,

{ՖԱԴH}_{2}

-ը և

ԱԵՖ

ԳԵՖ

-ը, և թե որտեղ են արտազատվում ածխաթթու գազի մոլեկուլները:

Քայլ 1. Կրեբսի ցիկլի առաջին փուլում ացետիլ

CoA

-ն միանում է չորս ածխածին ունեցող օքսալոացետատի մոլեկուլին՝ անջատելով

CoA

խումբը և առաջացնելով վեց ածխածին ունեցող կիտրոնաթթվի մոլեկուլ:

Քայլ 2. Երկրորդ փուլում ցիտրատը փոխարկվում է իր իզոմերին՝ իզոցիտրատի: Սա իրականում երկու քայլ պարունակող գործընթաց է, որը սկզբում ներառում է ջրի մոլեկուլի հեռացումը, ապա դրա ավելացումը: Այդ իսկ պատճառով Կրեբսի ցիկլը երբեմն նկարագրվում է ինը քայլով, ոչ թե այստեղ թվարկված 8 քայլով

^{3}

Քայլ 3. Երրորդ փուլում իզոցիտրատն օքսիդանում է՝ անջատելով ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ՝ թողնելով ածխածին ունեցող մոլեկուլ՝ α-կետոգլուտարատ: Այս քայլում

{ՆԱԴ}^{+}

-ը վերականգնվում է՝ առաջացնելով

ՆԱԴH

: Այս քայլը կատալիզող ֆերմենտը՝ իզոցիտրատ դեհիդրոգենազը, կարևոր է Կրեբսի ցիկլի արագությունը կարգավորելու համար:

Քայլ 4. Չորրորդ քայլը նման է երրորդին: Այս դեպքում α-կետոգլուտարատն է օքսիդանում՝ վերականգնելով

{ՆԱԴ}^{+}

-ը

ՆԱԴH

-ի և անջատելով ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ: Մնացած չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլը վերցնում է կոէնզիմ A՝ առաջացնելով անկայուն միացություն՝ սուկցինիլ

CoA

: Այս քայլը կատալիզող ֆերմենտը՝ α-կետոգլուտարատ դեհիդրոգենազը, նույնպես կարևոր է Կրեբսի ցիկլի կարգավորման համար:

Նկարի աղբյուրը՝ "Oxidation of pyruvate and citric acid cycle: Figure 2", ըստ՝ OpenStax College, Biology-ի, CC BY 3,0

Քայլ 5. Հինգերորդ փուլում սուկցինիլ

CoA

-ի

CoA

-ն փոխարինվում է ֆոսֆատային խմբով, որը հետո փոխանցվում է

ԱԿՖ

-ին՝

ԱԵՖ

առաջացնելու համար: Որոշ բջիջներում

ԳԿՖ

-ն գուանոզին կրկնաֆոսֆատ է օգտագործվում

ԱԿՖ

-ի փոխարեն՝ առաջացնելով

ԳԵՖ

՝ գուանոզին եռֆոսֆատ: Այս քայլում առաջացող չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլը կոչվում է սուկցինատ:

[Սովորիր ավելին ԳԵՖ-ի մասին:]

Քայլ 6. Վեցերորդ փուլում սուկցինատն օքսիդանում է՝ առաջացնելով մեկ այլ չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլ՝ ֆումարատ: Այս ռեակցիայում ջրածնի երկու ատոմներն իրենց էլեկտրոններով փոխանցվում են

ՖԱԴ

-ին՝ առաջացնելով

{ՖԱԴH}_{2}

: Ֆերմենտը, որն իրականացնում է այս քայլը, միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթում է: Այսպես՝

{ՖԱԴH}_{2}

-ը կարող է անմիջապես փոխադրել իր էլեկտրոնները դեպի էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա:

[Ինչո՞ւ այստեղ օգտագործել ՖԱԴ:]

Քայլ 7. Յոթերորդ փուլում չորս ածխածին ունեցող ֆումարատի մոլեկուլին ավելացվում է ջուր՝ փոխարկելով այն մեկ այլ՝ չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլի՝ խնձորաթթվի (մալատ)։

Քայլ 8. Կրեբսի ցիկլի վերջին փուլում օքսալոացետատը՝ չորս ածխածնով սկզբնական միացությունը, վերականգնվում է խնձորաթթվի օքսիդացման արդյունքում: Այս գործընթացում

{ՆԱԴ}^{+}

-ի մեկ այլ մոլեկուլ է վերականգնվում

ՆԱԴH

-ի:

Կրեբսի ցիկլի վերջանյութերը

Եկ մի քայլ հետ գնանք և որոշակի հաշվարկ կատարենք՝ հետևելով Կրեբսի ցիկլ մուտք գործած ածխածնի մոլեկուլների ճակատագրին և հաշվելով վերականգնված էլեկտրոնի փոխադրիչները՝

ՆԱԴH

-ը,

{ՖԱԴH}_{2}

-ը և արտադրված

ԱԵՖ

-ը։

Ցիկլի մեկ պտույտի արդյունքում՝

ացետիլ $CoA$ ‍-ից ածխածնի երկու ատոմ է մտնում, և ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ է անջատվում։
$ՆԱԴH$ ‍-ի երեք և ${ՖԱԴH}_{2}$ ‍-ի մեկ մոլեկուլ է առաջանում:
$ԱԵՖ$ ‍-ի կամ $ԳԵՖ$ ‍-ի մեկ մոլեկուլ է արտադրվում:

Այս թվերը ցիկլի մեկ պտույտի համար են, համապատասխանում են ացետիլ

CoA

-ի մեկ մոլեկուլին: Գլյուկոզի ուրաքանչյուր մոլեկուլ արտադրում է ացետիլ

CoA

-ի երկու մոլեկուլ: Այսպես՝ մենք պետք է բազմապատկենք այս թվերը

2

-ով, եթե ուզում ենք գլյուկոզի մեկ մոլեկուլի ելքը ստանալ:

Ացետիլ

CoA

-ից ածխածնի երկու ատոմ է մտնում Կրեբսի ցիկլ յուրաքանչյուր պտույտի ժամանակ, և ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ արտազատվում է: Սակայն ածխաթթու գազի մոլեկուլները իրականում չեն պարունակում ացետիլ

CoA

-ի ածխածնի ատոմները, որոնք միանգամից մտել են ցիկլ: Դրա փոխարեն, ացետիլ

CoA

-ի ածխածինները ի սկզբանե ներառվում են ցիկլի միջանկյալ նյութերի մեջ և ավելի ուշ անջատվում են որպես ածխածնի երկօքսիդ: Բավարար պտույտներից հետո

CoA

-ի ացետիլ խմբի ածխածնի բոլոր ատոմները անջատված կլինեն ածխածնի երկօքսիդի տեսքով։

Որտե՞ղ է ամբողջ $ԱԵՖ$ ‍-ը

Հավանաբար մտածում ես, որ Կրեբսի ցիկլի

ԱԵՖ

-ի ելքն ամենևին էլ տպավորիչ չէ: Մի՞թե այս ամբողջը տեղի է ունենում միայն

ԱԵՖ

կամ

ԳԵՖ

ստանալու համար:

Ճշմարիտ է, որ Կրեբսի ցիկլը ուղղակիորեն չի արտադրում շատ

ԱԵՖ

: Այն կարող է արտադրել շատ

ԱԵՖ

անուղղակիորեն՝ իր առաջացրած

ՆԱԴH

-ի և

{ՖԱԴH}_{2}

-ի ճանապարհով: Այս էլեկտրոնային կրիչները կկապվեն բջջային շնչառության վերջին հատվածին՝ ներդնելով իրենց էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա՝ _- ԱԵՖ մոլեկուլների սինթեզ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով կատարելու համար: oxidative phosphorylation:

[Մեջբերումներ և հղումներ]

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: