Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 12

Դաս 4: Պիրուվատի օքսիդացում և կիտրոնաթթվային ցիկլ

Կիտրոնաթթվային ցիկլ

Գաղափարը և կիտրոնաթթվային ցիկլի փուլերը, որ հայտնի են նաև որպես Կրեբսի ցիկլ կամ եռկարբոնաթթվային ցիկլ։

Ներածություն

Ի՞նչ կարևորություն ունի եռկարբոնաթթվային ցիկլը: Դա այնքան կարևոր է, որ կիրառության մեջ ունի ոչ թե մեկ կամ երկու, այլ երեք տարբեր անուն:

Անունը, որ հիմնականում կօգտագործենք այստեղ, կիտրոնաթթվային ցիկլն է և վերաբերում է շղթայական ռեակցիաների ընթացքում առաջացող առաջին մոլեկուլին՝ ցիտրատին, կամ իր պրոտոնացված ձևով՝ կիտրոնաթթվին: Սակայն հնարավոր է նաև լսած լինես եռկարբոնաթթվային ցիկլ կոչվող ռեակցիաների շարքի մասին (ԵԿՑ): Այսպես է կոչվել առաջին երկու միջանկյալ նյութերի երեք կարբօքսիլ խմբերի պատճառով կամ էլ անվանվել է Կրեբսի ցիկլ հայտնագործողի՝ Հանս Կրեբսի անունով:

Կիտրոնաթթվային ցիկլի առաջին երկու միջանկյալ նյութերը ներկայացված են ստորև: Յուրաքանչյուրն ունի երեք կարբօքսիլ խումբ՝ նշված կարմիր քառակուսիներով: Երբ ցիտրատը վերցնում է

H^{+}

-ի 3 իոն այնպես, որ այն այլևս չունենա բացասական լիցք, վերածվում է կիտրոնաթթվի:

Ինչպես էլ նախընտրեք այն անվանել , Կրեբսի ցիկլը բջջային շնչառության գլխավոր իրականացնող է: Այն վերցնում է ացետիլ

CoA

-ն, որն արտադրվել էր պիրուվատի օքսիդացումից և ի սկզբանե ելանյութ հանդիսացող գլյուկոզից, և օքսիդավերականգնման ռեակցիաների արդյունքում վերցնում է դրա կապի էներգիայի մեծ մասը

ՆԱԴH

{ՖԱԴH}_{2}

մոլեկուլների տեսքով: Էլեկտրոնի վերականգնված փոխադրիչները՝

ՆԱԴH

-ը և

{ՖԱԴH}_{2}

-ը, առաջանալով եռկարբոնաթթվային ցիկլում, փոխանցում են իրենց էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով ձեռք են բերում ԱԵՖ-ի մեծ մասը, որն արտադրվել էր բջջային շնչառության ընթացքում:

Ստորև ավելի մանրամասն կդիտարկենք, թե ինչպես է այս ուշագրավ ցիկլն աշխատում:

Կիտրոնաթթվային ցիկլի ակնարկ

Կորիզավոր բջիջներում կիտրոնաթթվային ցիկլը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումի մատրիքսում, ճիշտ այնպես, ինչպես պիրուվատի փոխարկումը ացետիլ

CoA

-ի: Նախակորիզավորների բջիջներում այս քայլերը տեղի են ունենում ցիտոպլազմայում: Կիտրոնաթթվային ցիկլը փակ հանգույց է: Գործընթացի վերջին հատվածում վերականգնվում է առաջին քայլում օգտագործված մոլեկուլը: Ցիկլը ներառում է ութ հիմնական քայլ:

Ցիկլի առաջին քայլով ացետիլ

CoA

-ն միանում է չորս ածխածնի ատոմ ունեցող ընդունող մոլեկուլին՝ օքսալոացետատին՝ առաջացնելով ածխածնի վեց ատոմ ունեցող կիտրոնաթթվի մոլեկուլ: Արագ վերադասավորումից հետո մի քանի նմանատիպ ռեակցիաների արդյունքում այս վեց ածխածնով մոլեկուլը անջատում է իր ածխածնի ատոմներից երկուսը՝ որպես ածխաթթու գազի մոլեկուլներ: Յուրաքանչյուր անգամ առաջանում է

ՆԱԴH

-ի մոլեկուլ

^{1}

: Ֆերմենտները, որոնք կատալիզում են այս ռեակցիաները, կիտրոնաթթվային ցիկլի հիմնական կարգավորողներն են, որոնք արագացնում կամ դանդաղեցնում են ռեակցիաները՝ ըստ բջջի էներգիայի կարիքների

^{2}

Մնացած չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլն անցնում է լրացուցիչ ռեակցիաների միջով՝ սկզբում ստեղծելով

ԱԵՖ

-ի մոլեկուլ կամ, որոշ բջիջներում, նմանատիպ մոլեկուլ՝

ԳԵՖ

անվանումով: Ապա այն վերականգնում է էլեկտրոն փոխադրող

ՖԱԴ

-ը

{ՖԱԴH}_{2}

-ի, և վերջապես առաջացնում է

ՆԱԴH

-ի մեկ այլ մոլեկուլ: Այս ռեակցիաների վերջում վերականգնում է սկզբնական մոլեկուլը՝ օքսալոացետատը, որպեսզի ցիկլը կրկնվի:

Ընդհանուր առմամբ, կիտրոնաթթվային մեկ ցիկլի ընթացքում առաջանում է ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ, երեք

ՆԱԴH

, մեկ

{ՖԱԴH}_{2}

և մեկ

ԱԵՖ

կամ

ԳԵՖ

: Կիտրոնաթթվային ցիկլը տեղի է ունենում երկու անգամ՝ բջջային շնչառություն մտնող գլյուկոզի յուրաքանչյուր մոլեկուլի համար: Սրա պատճառն այն է, որ կա պիրուվատի երկու մոլեկուլ, և հետևաբար, երկու ացետիլ

CoA

է առաջանում յուրաքանչյուր գլյուկոզի հաշվով:

Կրեբսի ցիկլի քայլերը

Արդեն պատկերացում ունես կիտրոնաթթվային ցիկլի ընթացքում առաջացող մոլեկուլների մասին: Բայց ինչպե՞ս են այդ մոլեկուլներն առաջանում: Մենք քայլ առ քայլ կդիտարկենք Կրեբսի ցիկլը, կտեսնենք, թե ինչպես են առաջանում

ՆԱԴH

-ը,

{ՖԱԴH}_{2}

-ը և

ԱԵՖ

ԳԵՖ

-ը, և թե որտեղ են արտազատվում ածխաթթու գազի մոլեկուլները:

Քայլ 1. Կրեբսի ցիկլի առաջին փուլում ացետիլ

CoA

-ն միանում է չորս ածխածին ունեցող օքսալոացետատի մոլեկուլին՝ անջատելով

CoA

խումբը և առաջացնելով վեց ածխածին ունեցող կիտրոնաթթվի մոլեկուլ:

Քայլ 2. Երկրորդ փուլում ցիտրատը փոխարկվում է իր իզոմերին՝ իզոցիտրատի: Սա իրականում երկու քայլ պարունակող գործընթաց է, որը սկզբում ներառում է ջրի մոլեկուլի հեռացումը, ապա դրա ավելացումը: Այդ իսկ պատճառով Կրեբսի ցիկլը երբեմն նկարագրվում է ինը քայլով, ոչ թե այստեղ թվարկված 8 քայլով

^{3}

Քայլ 3. Երրորդ փուլում իզոցիտրատն օքսիդանում է՝ անջատելով ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ՝ թողնելով ածխածին ունեցող մոլեկուլ՝ α-կետոգլուտարատ: Այս քայլում

{ՆԱԴ}^{+}

-ը վերականգնվում է՝ առաջացնելով

ՆԱԴH

: Այս քայլը կատալիզող ֆերմենտը՝ իզոցիտրատ դեհիդրոգենազը, կարևոր է Կրեբսի ցիկլի արագությունը կարգավորելու համար:

Քայլ 4. Չորրորդ քայլը նման է երրորդին: Այս դեպքում α-կետոգլուտարատն է օքսիդանում՝ վերականգնելով

{ՆԱԴ}^{+}

-ը

ՆԱԴH

-ի և անջատելով ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ: Մնացած չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլը վերցնում է կոէնզիմ A՝ առաջացնելով անկայուն միացություն՝ սուկցինիլ

CoA

: Այս քայլը կատալիզող ֆերմենտը՝ α-կետոգլուտարատ դեհիդրոգենազը, նույնպես կարևոր է Կրեբսի ցիկլի կարգավորման համար:

Նկարի աղբյուրը՝ "Oxidation of pyruvate and citric acid cycle: Figure 2", ըստ՝ OpenStax College, Biology-ի, CC BY 3,0

Քայլ 5. Հինգերորդ փուլում սուկցինիլ

CoA

-ի

CoA

-ն փոխարինվում է ֆոսֆատային խմբով, որը հետո փոխանցվում է

ԱԿՖ

-ին՝

ԱԵՖ

առաջացնելու համար: Որոշ բջիջներում

ԳԿՖ

-ն գուանոզին կրկնաֆոսֆատ է օգտագործվում

ԱԿՖ

-ի փոխարեն՝ առաջացնելով

ԳԵՖ

՝ գուանոզին եռֆոսֆատ: Այս քայլում առաջացող չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլը կոչվում է սուկցինատ:

ԳԵՖ

-ը նման է

ԱԵՖ

-ին: Երկուսն էլ ծառայում են որպես էներգիայի աղբյուր, և երկուսն էլ կարող են պատրաստակամորեն փոխակերպվել մեկը մյուսի: Թե երկու մոլեկուլներից որն է արտադրվում Կրեբսի ցիկլի ընթացքում, կախված է օրգանիզմից և բջջի տեսակից: Օրինակ՝

ԱԵՖ

առաջանում է մարդու սրտի բջիջներում, իսկ

ԳԵՖ

՝ լյարդի բջիջներում:

Քայլ 6. Վեցերորդ փուլում սուկցինատն օքսիդանում է՝ առաջացնելով մեկ այլ չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլ՝ ֆումարատ: Այս ռեակցիայում ջրածնի երկու ատոմներն իրենց էլեկտրոններով փոխանցվում են

ՖԱԴ

-ին՝ առաջացնելով

{ՖԱԴH}_{2}

: Ֆերմենտը, որն իրականացնում է այս քայլը, միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթում է: Այսպես՝

{ՖԱԴH}_{2}

-ը կարող է անմիջապես փոխադրել իր էլեկտրոնները դեպի էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա:

ՖԱԴ

-ն էլեկտրոնի ավելի լավ ընդունող է, քան

{ՆԱԴ}^{+}

-ը: Սա նշանակում է, որ այն ունի ավելի բարձր խնամակցություն կամ «սով» էլեկտրոնների համար: Սուկցինատը էլեկտրոնի ավելի լավ դոնոր չէ, որը նշանակում է՝ նա իսկապես բարձր խնամակցություն ունի էլեկտրոնների հանդեպ և չի ցանկանում թողնել նրանց:

{ՆԱԴ}^{+}

-ը այնքան էլեկտրոնի քաղց չունի, որ դրանք խլի սուկցինատից, բայց

ՖԱԴ

-ից խլելու համար

^{4, 5}

բավականաչափ ունի։

Քայլ 7. Յոթերորդ փուլում չորս ածխածին ունեցող ֆումարատի մոլեկուլին ավելացվում է ջուր՝ փոխարկելով այն մեկ այլ՝ չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլի՝ խնձորաթթվի (մալատ)։

Քայլ 8. Կրեբսի ցիկլի վերջին փուլում օքսալոացետատը՝ չորս ածխածնով սկզբնական միացությունը, վերականգնվում է խնձորաթթվի օքսիդացման արդյունքում: Այս գործընթացում

{ՆԱԴ}^{+}

-ի մեկ այլ մոլեկուլ է վերականգնվում

ՆԱԴH

-ի:

Կրեբսի ցիկլի վերջանյութերը

Եկ մի քայլ հետ գնանք և որոշակի հաշվարկ կատարենք՝ հետևելով Կրեբսի ցիկլ մուտք գործած ածխածնի մոլեկուլների ճակատագրին և հաշվելով վերականգնված էլեկտրոնի փոխադրիչները՝

ՆԱԴH

-ը,

{ՖԱԴH}_{2}

-ը և արտադրված

ԱԵՖ

-ը։

Ցիկլի մեկ պտույտի արդյունքում՝

ացետիլ $CoA$ ‍-ից ածխածնի երկու ատոմ է մտնում, և ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ է անջատվում։
$ՆԱԴH$ ‍-ի երեք և ${ՖԱԴH}_{2}$ ‍-ի մեկ մոլեկուլ է առաջանում:
$ԱԵՖ$ ‍-ի կամ $ԳԵՖ$ ‍-ի մեկ մոլեկուլ է արտադրվում:

Այս թվերը ցիկլի մեկ պտույտի համար են, համապատասխանում են ացետիլ

CoA

-ի մեկ մոլեկուլին: Գլյուկոզի ուրաքանչյուր մոլեկուլ արտադրում է ացետիլ

CoA

-ի երկու մոլեկուլ: Այսպես՝ մենք պետք է բազմապատկենք այս թվերը

2

-ով, եթե ուզում ենք գլյուկոզի մեկ մոլեկուլի ելքը ստանալ:

Ացետիլ

CoA

-ից ածխածնի երկու ատոմ է մտնում Կրեբսի ցիկլ յուրաքանչյուր պտույտի ժամանակ, և ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ արտազատվում է: Սակայն ածխաթթու գազի մոլեկուլները իրականում չեն պարունակում ացետիլ

CoA

-ի ածխածնի ատոմները, որոնք միանգամից մտել են ցիկլ: Դրա փոխարեն, ացետիլ

CoA

-ի ածխածինները ի սկզբանե ներառվում են ցիկլի միջանկյալ նյութերի մեջ և ավելի ուշ անջատվում են որպես ածխածնի երկօքսիդ: Բավարար պտույտներից հետո

CoA

-ի ացետիլ խմբի ածխածնի բոլոր ատոմները անջատված կլինեն ածխածնի երկօքսիդի տեսքով։

Որտե՞ղ է ամբողջ $ԱԵՖ$ ‍-ը

Հավանաբար մտածում ես, որ Կրեբսի ցիկլի

ԱԵՖ

-ի ելքն ամենևին էլ տպավորիչ չէ: Մի՞թե այս ամբողջը տեղի է ունենում միայն

ԱԵՖ

կամ

ԳԵՖ

ստանալու համար:

Ճշմարիտ է, որ Կրեբսի ցիկլը ուղղակիորեն չի արտադրում շատ

ԱԵՖ

: Այն կարող է արտադրել շատ

ԱԵՖ

անուղղակիորեն՝ իր առաջացրած

ՆԱԴH

-ի և

{ՖԱԴH}_{2}

-ի ճանապարհով: Այս էլեկտրոնային կրիչները կկապվեն բջջային շնչառության վերջին հատվածին՝ ներդնելով իրենց էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա՝ _- ԱԵՖ մոլեկուլների սինթեզ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով կատարելու համար: oxidative phosphorylation:

Մեջբերում

Հոդվածի աղբյուրը՝ “Oxidation of pyruvate and the citric acid cycle”, մշակումը՝ ըստ OpenStax Biology-ի, CC BY 3,0։

Անվճար ներբեռնիր հոդվածի բնօրինակը այստեղ՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9,85:36/Oxidation-of-Pyruvate-and-the-։

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Berg, J. M., J. A. Tymoczko, and L. Stryer. "The Citric Acid Cycle." In Biochemistry. 6th ed. (New York, NY: W. H. Freeman and Company, 2007), 485.
Berg, J. M., J. A. Tymoczko, and L. Stryer. "The Citric Acid Cycle." In Biochemistry. 6th ed. (New York, NY: W. H. Freeman and Company, 2007), 492.
Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "How Cells Harvest Energy." In Biology. 10th AP ed. (New York, NY: McGraw-Hill, 2014), 132-133.
Pasani, S. "Why Is FADH2 Made Instead of NADH in One of the Reaction of Krebs Cycle? [answer]." Biology Stack Exchange. September 7, 2013. http://biology.stackexchange.com/questions/10313/why-is-fadh2-made-instead-of-nadh-in-one-of-the-reaction-of-krebs-cycle.
Berg, J. M., J. A. Tymoczko, and L. Stryer. "The Citric Acid Cycle." In Biochemistry. 6th ed. (New York, NY: W. H. Freeman and Company, 2007), 487-488.

Հավելյալ հղումներ

Berg, J. M., J. A. Tymoczko, and L. Stryer. "The Citric Acid Cycle." In Biochemistry, 475-501. 6th ed. New York, NY: W. H. Freeman and Company, 2007.

Caprette, D. R. "Hans Krebs (1900-1981)." Experimental Biosciences: Resources for Introductory & Intermediate Level Lab Courses. May 26, 2005. http://www.ruf.rice.edu/~bioslabs/studies/mitochondria/krebs.html.

"Citric Acid Cycle." Wikipedia. August 23, 2015. Accessed September 10, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Citric_acid_cycle.

"Hans Adolf Krebs." Wikipedia. August 15, 2015. Accessed September 10, 2015. https://en.wikipedia.org/wiki/Hans_Adolf_Krebs.

Karp, Gerald. "The Role of Mitochondria in the Formation of ATP." In Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments, 182-91. 6th ed. Hoboken, NJ: Wiley, 2010.

Krantz, B. "Citric Acid Cycle." 2008. https://mcb.berkeley.edu/labs/krantz/mcb102/lect_S2008/MCB102-SPRING2008-LECTURE8-CITRIC_ACID_CYCLE.pdf.

Krebs, Hans Adolf, and Leonard Victor Eggleston. "The Oxidation of Pyruvate in Pigeon Breast Muscle." Biochem. J. Biochemical Journal 34, no. 3 (1940): 442-59. doi:10.1042/bj0340442.

Lehninger, A., D. Nelson, and M. Cox. "Regulation of the Citric Acid Cycle." In Principles of Biochemistry. 2nd ed. New York, NY: Worth Publishers, 1992.

Pasani, S. "Why Is FADH2 Made Instead of NADH in One of the Reaction of Krebs Cycle? [answer]." Biology Stack Exchange. September 7, 2013. http://biology.stackexchange.com/questions/10313/why-is-fadh2-made-instead-of-nadh-in-one-of-the-reaction-of-krebs-cycle.

Raven, P. H., G. B. Johnson, K. A. Mason, J. B. Losos, and S. R. Singer. "How Cells Harvest Energy." In Biology, 122-46. 10th AP ed. New York, NY: McGraw-Hill, 2014.

"Redox Reactions." Essential Biochemistry. 2004. http://www.wiley.com/college/pratt/0471393878/student/review/redox/4_reduction_potential.html.

Reece, J. B., L. A. Urry, M. L. Cain, S. A. Wasserman, P. V. Minorsky, and R. B. Jackson. "Cellular Respiration and Fermentation." In Campbell Biology, 162-84. 10th ed. San Francisco, CA: Pearson, 2011.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում:

Կենսաբանություն