Հիմնական նյութ
Կենսաբանություն
Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 12
Դաս 4: Պիրուվատի օքսիդացում և կիտրոնաթթվային ցիկլԿիտրոնաթթվային ցիկլ
Գաղափարը և կիտրոնաթթվային ցիկլի փուլերը, որ հայտնի են նաև որպես Կրեբսի ցիկլ կամ եռկարբոնաթթվային ցիկլ։
Ներածություն
Ի՞նչ կարևորություն ունի եռկարբոնաթթվային ցիկլը: Դա այնքան կարևոր է, որ կիրառության մեջ ունի ոչ թե մեկ կամ երկու, այլ երեք տարբեր անուն:
Անունը, որ հիմնականում կօգտագործենք այստեղ, կիտրոնաթթվային ցիկլն է և վերաբերում է շղթայական ռեակցիաների ընթացքում առաջացող առաջին մոլեկուլին՝ ցիտրատին, կամ իր պրոտոնացված ձևով՝ կիտրոնաթթվին: Սակայն հնարավոր է նաև լսած լինես եռկարբոնաթթվային ցիկլ կոչվող ռեակցիաների շարքի մասին (ԵԿՑ): Այսպես է կոչվել առաջին երկու միջանկյալ նյութերի երեք կարբօքսիլ խմբերի պատճառով կամ էլ անվանվել է Կրեբսի ցիկլ հայտնագործողի՝ Հանս Կրեբսի անունով:
Ինչպես էլ նախընտրեք այն անվանել , Կրեբսի ցիկլը բջջային շնչառության գլխավոր իրականացնող է: Այն վերցնում է ացետիլ start text, C, o, A, end text-ն, որն արտադրվել էր պիրուվատի օքսիդացումից և ի սկզբանե ելանյութ հանդիսացող գլյուկոզից, և օքսիդավերականգնման ռեակցիաների արդյունքում վերցնում է դրա կապի էներգիայի մեծ մասը start text, Ն, Ա, Դ, H, end text և start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript մոլեկուլների տեսքով: Էլեկտրոնի վերականգնված փոխադրիչները՝ start text, Ն, Ա, Դ, H, end text -ը և start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript -ը, առաջանալով եռկարբոնաթթվային ցիկլում, փոխանցում են իրենց էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով ձեռք են բերում ԱԵՖ-ի մեծ մասը, որն արտադրվել էր բջջային շնչառության ընթացքում:
Ստորև ավելի մանրամասն կդիտարկենք, թե ինչպես է այս ուշագրավ ցիկլն աշխատում:
Կիտրոնաթթվային ցիկլի ակնարկ
Կորիզավոր բջիջներում կիտրոնաթթվային ցիկլը տեղի է ունենում միտոքոնդրիումի մատրիքսում, ճիշտ այնպես, ինչպես պիրուվատի փոխարկումը ացետիլ start text, C, o, A, end text-ի: Նախակորիզավորների բջիջներում այս քայլերը տեղի են ունենում ցիտոպլազմայում: Կիտրոնաթթվային ցիկլը փակ հանգույց է: Գործընթացի վերջին հատվածում վերականգնվում է առաջին քայլում օգտագործված մոլեկուլը: Ցիկլը ներառում է ութ հիմնական քայլ:
Ցիկլի առաջին քայլով ացետիլ start text, C, o, A, end text-ն միանում է չորս ածխածնի ատոմ ունեցող ընդունող մոլեկուլին՝ օքսալոացետատին՝ առաջացնելով ածխածնի վեց ատոմ ունեցող կիտրոնաթթվի մոլեկուլ: Արագ վերադասավորումից հետո մի քանի նմանատիպ ռեակցիաների արդյունքում այս վեց ածխածնով մոլեկուլը անջատում է իր ածխածնի ատոմներից երկուսը՝ որպես ածխաթթու գազի մոլեկուլներ: Յուրաքանչյուր անգամ առաջանում է start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ի մոլեկուլstart superscript, 1, end superscript: Ֆերմենտները, որոնք կատալիզում են այս ռեակցիաները, կիտրոնաթթվային ցիկլի հիմնական կարգավորողներն են, որոնք արագացնում կամ դանդաղեցնում են ռեակցիաները՝ ըստ բջջի էներգիայի կարիքներիsquared։
Մնացած չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլն անցնում է լրացուցիչ ռեակցիաների միջով՝ սկզբում ստեղծելով start text, Ա, Ե, Ֆ, end text-ի մոլեկուլ կամ, որոշ բջիջներում, նմանատիպ մոլեկուլ՝ start text, Գ, Ե, Ֆ, end text անվանումով: Ապա այն վերականգնում է էլեկտրոն փոխադրող start text, Ֆ, Ա, Դ, end text-ը start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ի, և վերջապես առաջացնում է start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ի մեկ այլ մոլեկուլ: Այս ռեակցիաների վերջում վերականգնում է սկզբնական մոլեկուլը՝ օքսալոացետատը, որպեսզի ցիկլը կրկնվի:
Ընդհանուր առմամբ, կիտրոնաթթվային մեկ ցիկլի ընթացքում առաջանում է ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ, երեք start text, Ն, Ա, Դ, H, end text, մեկ start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript և մեկ start text, Ա, Ե, Ֆ, end text կամ start text, Գ, Ե, Ֆ, end text: Կիտրոնաթթվային ցիկլը տեղի է ունենում երկու անգամ՝ բջջային շնչառություն մտնող գլյուկոզի յուրաքանչյուր մոլեկուլի համար: Սրա պատճառն այն է, որ կա պիրուվատի երկու մոլեկուլ, և հետևաբար, երկու ացետիլ start text, C, o, A, end text է առաջանում յուրաքանչյուր գլյուկոզի հաշվով:
Կրեբսի ցիկլի քայլերը
Արդեն պատկերացում ունես կիտրոնաթթվային ցիկլի ընթացքում առաջացող մոլեկուլների մասին: Բայց ինչպե՞ս են այդ մոլեկուլներն առաջանում: Մենք քայլ առ քայլ կդիտարկենք Կրեբսի ցիկլը, կտեսնենք, թե ինչպես են առաջանում start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ը, start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ը և start text, Ա, Ե, Ֆ, end text/start text, Գ, Ե, Ֆ, end text-ը, և թե որտեղ են արտազատվում ածխաթթու գազի մոլեկուլները:
Քայլ 1. Կրեբսի ցիկլի առաջին փուլում ացետիլ start text, C, o, A, end text-ն միանում է չորս ածխածին ունեցող օքսալոացետատի մոլեկուլին՝ անջատելով start text, C, o, A, end text խումբը և առաջացնելով վեց ածխածին ունեցող կիտրոնաթթվի մոլեկուլ:
Քայլ 2. Երկրորդ փուլում ցիտրատը փոխարկվում է իր իզոմերին՝ իզոցիտրատի: Սա իրականում երկու քայլ պարունակող գործընթաց է, որը սկզբում ներառում է ջրի մոլեկուլի հեռացումը, ապա դրա ավելացումը: Այդ իսկ պատճառով Կրեբսի ցիկլը երբեմն նկարագրվում է ինը քայլով, ոչ թե այստեղ թվարկված 8 քայլովcubed:
Քայլ 3. Երրորդ փուլում իզոցիտրատն օքսիդանում է՝ անջատելով ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ՝ թողնելով ածխածին ունեցող մոլեկուլ՝ α-կետոգլուտարատ: Այս քայլում start text, Ն, Ա, Դ, end text, start superscript, plus, end superscript-ը վերականգնվում է՝ առաջացնելով start text, Ն, Ա, Դ, H, end text: Այս քայլը կատալիզող ֆերմենտը՝ իզոցիտրատ դեհիդրոգենազը, կարևոր է Կրեբսի ցիկլի արագությունը կարգավորելու համար:
Քայլ 4. Չորրորդ քայլը նման է երրորդին: Այս դեպքում α-կետոգլուտարատն է օքսիդանում՝ վերականգնելով start text, Ն, Ա, Դ, end text, start superscript, plus, end superscript-ը start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ի և անջատելով ածխածնի երկօքսիդի մոլեկուլ: Մնացած չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլը վերցնում է կոէնզիմ A՝ առաջացնելով անկայուն միացություն՝ սուկցինիլ start text, C, o, A, end text: Այս քայլը կատալիզող ֆերմենտը՝ α-կետոգլուտարատ դեհիդրոգենազը, նույնպես կարևոր է Կրեբսի ցիկլի կարգավորման համար:
Քայլ 5. Հինգերորդ փուլում սուկցինիլ start text, C, o, A, end text-ի start text, C, o, A, end text-ն փոխարինվում է ֆոսֆատային խմբով, որը հետո փոխանցվում է start text, Ա, Կ, Ֆ, end text-ին՝ start text, Ա, Ե, Ֆ, end text առաջացնելու համար: Որոշ բջիջներում start text, Գ, Կ, Ֆ, end text-ն գուանոզին կրկնաֆոսֆատ է օգտագործվում start text, Ա, Կ, Ֆ, end text-ի փոխարեն՝ առաջացնելով start text, Գ, Ե, Ֆ, end text՝ գուանոզին եռֆոսֆատ: Այս քայլում առաջացող չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլը կոչվում է սուկցինատ:
Քայլ 6. Վեցերորդ փուլում սուկցինատն օքսիդանում է՝ առաջացնելով մեկ այլ չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլ՝ ֆումարատ: Այս ռեակցիայում ջրածնի երկու ատոմներն իրենց էլեկտրոններով փոխանցվում են start text, Ֆ, Ա, Դ, end text-ին՝ առաջացնելով start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript: Ֆերմենտը, որն իրականացնում է այս քայլը, միտոքոնդրիումի ներքին թաղանթում է: Այսպես՝ start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ը կարող է անմիջապես փոխադրել իր էլեկտրոնները դեպի էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա:
Քայլ 7. Յոթերորդ փուլում չորս ածխածին ունեցող ֆումարատի մոլեկուլին ավելացվում է ջուր՝ փոխարկելով այն մեկ այլ՝ չորս ածխածին ունեցող մոլեկուլի՝ խնձորաթթվի (մալատ)։
Քայլ 8. Կրեբսի ցիկլի վերջին փուլում օքսալոացետատը՝ չորս ածխածնով սկզբնական միացությունը, վերականգնվում է խնձորաթթվի օքսիդացման արդյունքում: Այս գործընթացում start text, Ն, Ա, Դ, end text, start superscript, plus, end superscript-ի մեկ այլ մոլեկուլ է վերականգնվում start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ի:
Կրեբսի ցիկլի վերջանյութերը
Եկ մի քայլ հետ գնանք և որոշակի հաշվարկ կատարենք՝ հետևելով Կրեբսի ցիկլ մուտք գործած ածխածնի մոլեկուլների ճակատագրին և հաշվելով վերականգնված էլեկտրոնի փոխադրիչները՝ start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ը, start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ը և արտադրված start text, Ա, Ե, Ֆ, end text-ը։
Ցիկլի մեկ պտույտի արդյունքում՝
- ացետիլ start text, C, o, A, end text-ից ածխածնի երկու ատոմ է մտնում, և ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ է անջատվում։
- start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ի երեք և start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ի մեկ մոլեկուլ է առաջանում:
- start text, Ա, Ե, Ֆ, end text-ի կամ start text, Գ, Ե, Ֆ, end text-ի մեկ մոլեկուլ է արտադրվում:
Այս թվերը ցիկլի մեկ պտույտի համար են, համապատասխանում են ացետիլ start text, C, o, A, end text-ի մեկ մոլեկուլին: Գլյուկոզի ուրաքանչյուր մոլեկուլ արտադրում է ացետիլ start text, C, o, A, end text-ի երկու մոլեկուլ: Այսպես՝ մենք պետք է բազմապատկենք այս թվերը 2-ով, եթե ուզում ենք գլյուկոզի մեկ մոլեկուլի ելքը ստանալ:
Ացետիլ start text, C, o, A, end text-ից ածխածնի երկու ատոմ է մտնում Կրեբսի ցիկլ յուրաքանչյուր պտույտի ժամանակ, և ածխածնի երկօքսիդի երկու մոլեկուլ արտազատվում է: Սակայն ածխաթթու գազի մոլեկուլները իրականում չեն պարունակում ացետիլ start text, C, o, A, end text-ի ածխածնի ատոմները, որոնք միանգամից մտել են ցիկլ: Դրա փոխարեն, ացետիլ start text, C, o, A, end text-ի ածխածինները ի սկզբանե ներառվում են ցիկլի միջանկյալ նյութերի մեջ և ավելի ուշ անջատվում են որպես ածխածնի երկօքսիդ: Բավարար պտույտներից հետո start text, C, o, A, end text-ի ացետիլ խմբի ածխածնի բոլոր ատոմները անջատված կլինեն ածխածնի երկօքսիդի տեսքով։
Որտե՞ղ է ամբողջ start text, Ա, Ե, Ֆ, end text-ը
Հավանաբար մտածում ես, որ Կրեբսի ցիկլի start text, Ա, Ե, Ֆ, end text-ի ելքն ամենևին էլ տպավորիչ չէ: Մի՞թե այս ամբողջը տեղի է ունենում միայն start text, Ա, Ե, Ֆ, end text կամ start text, Գ, Ե, Ֆ, end text ստանալու համար:
Ճշմարիտ է, որ Կրեբսի ցիկլը ուղղակիորեն չի արտադրում շատ start text, Ա, Ե, Ֆ, end text: Այն կարող է արտադրել շատ start text, Ա, Ե, Ֆ, end text անուղղակիորեն՝ իր առաջացրած start text, Ն, Ա, Դ, H, end text-ի և start text, Ֆ, Ա, Դ, H, end text, start subscript, 2, end subscript-ի ճանապարհով: Այս էլեկտրոնային կրիչները կկապվեն բջջային շնչառության վերջին հատվածին՝ ներդնելով իրենց էլեկտրոնները էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա՝ _- ԱԵՖ մոլեկուլների սինթեզ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման միջոցով կատարելու համար: oxidative phosphorylation:
Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։
Առայժմ հրապարակումներ չկան։