Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 16

Դաս 1: Մենդելյան գենետիկա

Մենդելը և նրա ոլոռները

Ինչպես ավստրիացի վանական Գրեգոր Մենդելը հիմնադրեց գենետիկան։ Մենդելի կյանքը, փորձերը և ոլոռի բույսերը։

Ինչպե՞ս կարող ենք ուսումնասիրել ժառանգականությունը

Ընտանքիդ, ընկերներիդ, հարևաններիդ հետ ժամանակ անցկացնելիս հավանաբար նկատել ես, որ որոշ հատկանիշներ փոխանցվում են ընտանիքում սերնդեսերունդ։ Օրինակ՝ ընտանիքի անդամները կարող են ունենալ միանման դիմագծեր, մազերի գույն (ինչպես ստորև նկարում պատկերված քույր ու եղբայրը) կամ նախատրամադրվածություն որևէ գենետիկական հիվանդության, օրինակ՝ շաքարային դիաբետի նկատմամբ։ Այն հատկանիշները, որոնք ընտանիքում փոխանցվում են սերնդեսերունդ ունեն գենետիկ հիմք, ինչը նշանակում է, որ դրանք պայմանավորված են այն գենետիկական տեղեկույթով, որը անհատը ժառանգում է իր ծնողներից։

Իսկ ինչ կլինի, եթե դու ցանկանաս հասկանալ, թե ինչպես է գենետիկ ինֆորմացիան փոխանցվում սերնդեսերունդ։ Օրինակ՝ քեզ երևի հետաքրքիր կլինի իմանալ, թե ինչպես կարող են հատկանիշները «բաց թողնել» մի սերունդ, կամ ինչու մի երեխան կարող է կրել գենետիկ հիվանդությունից, իսկ մյուսը՝ ոչ։ Ինչպե՞ս կարող ենք գտնել այսպիսի հարցերի գիտական պատասխանները։

Ակնհայտ առաջին միտքը կլինի ուղղակիորեն մարդկանց ժառանգականության օրինաչափությունները ուսումնասիրելը, բայց պարզվում է, որ դա խրթին առաջարկ է (տես ներքևի հղումը այլ մանրամասնությունների համար)։ Հոդվածում մենք կտեսնենք, թե ինչպես է տասնիններորդ դարում Գրեգորի Մենդել անունով վանականը բացահայտել ժառանգականության առանցքային սկզբունքները՝ օգտագործելով պարզ և մեզ ծանոթ համակարգը՝ ոլոռի բույսը։

Մեզանից շատերին հետաքրքրում է գենետիկան, քանի որ ցանկանում ենք հասկանալ մարդու ժառանգականության սկզբունքները։ Եթե գենետիկայից մեզ ամենից հետաքրքրող հարցերը մարդկանց են վերաբերում, ապա ինչու են ուսումնասիրել ոլոռի նման բույսի ժառանգականության սկզբունքները։

Մեզ սովորաբար հետաքրքրում է մարդկանց շրջանում ժառանգականության ուսումնասիրումը, բայց մարդիկ փորձնական եղանակով ուսումնասիրելու համար լավագույն օրգանիզմները չեն։ Օրինակ՝ երկար տարիներ են պահանջվում մարդու աճի, հասունացման և երեխաներ ունենալու համար։ Այդ իսկ պատճառով տեղեկույթի հավաքագրումը դանդաղ է ընթանում։ Բացի դրանից, մարդիկ սովորաբար մեկ կամ երկու երեխաներ են ունենում (այլ ոչ թե մի քանի հազար), ինչը դժվարեցնում է դրանց շրջանում մաթեմատիկական օրինաչափությունների արձանագրումը։ Ի վերջո և թերևս ամենից կրիտիկական պատճառն այն է, որ անհնար կամ ոչ էթիկական կլիներ մարդկանց նկատմամբ գենետիկական փորձարկումների սահմանումը, այն է չենք կարող խնդրել որևէ զույգի լույս աշխարհ բերել երեխայի, պարզապես որովհետև մեզ հետաքրքրում է՝ ինչ տեսք նա կունենա։

Մյուս կողմից ոլոռները արագ են աճում, ունեն շատ կորիզներ, ինչպես նաև կարող են խաչասերվել պարզ, կառավարելի եղանակով։ Այլ կերպ ասած, ի տարբերություն մարդկանց դրանք ուսումնասիրման համար շատ հարմար օրգանիզմներ են։ Ոլոռների օգնությամբ Մենդելը կարողացավ բացահայտել ժառանգականության հիմնական սկզբունքները, որոնք գործում են մի շարք օրգանիզմների շրջանում։ Չնայած՝ մարդկանց տոհմածառից միայն գրեթե անհրանար կլինի այս սկզբունքները դուրս բերելը, դրանք կազմում են մարդու գենետիկայի ժամանակակից ասպարեզի հիմքը։ Մենդելյան օրենքները և հետագայում այս օրենքների հիման վրա հայտնաբերված բացահայտումները թույլ են տալիս մեզ հասկանալ և կանխատեսել մարդկանց մի շարք հատկանիշների ժառանգումը՝ ներառյալ նաև գենետիկական հիվանդությունների։

Վանականը այգում․ Գրեգորի Մենդել

Գրեգորի Յոհան Մենդել (1822–1884), հաճախ նրան կոչում են «գենետիկայի հայր», Մենդելը ուսուցիչ էր, ողջ կյանքի ընթացքում սովորող մարդ, գիտնական և հավատացյալ։ Արդար կլիներ նշել, որ Մենդելը շատ քաջ էր ու զինված էր քաջությամբ, քանի որ նա համառ կերպով հաղթահարել է մի շարք բարդություններ, կենսաբանության մեջ ամենակարևոր հայտնագործությունները կատարելու համար։

Երիտասարդ հասակում Մենդելը դժվարանում էր կրթության համար վճարել, քանի որ իր ընտանիքը սահմանափակ ֆինանսական հնարավորություններ ուներ։ Նա նաև մշտապես տառապում էր ֆիզիկական հիվանդություններից և դեպրեսիայից։ Չնայած այդ ամենին՝ նա ավարտեց ավագ դպրոցը և շուտով նաև համալսարանը

^{1}

։ Վերջինս ավարտելուց հետո նա միացավ Բռնոյում գտնվող Սուրբ Թոմասի անվան Ավգուստինյան Աբբայությանը, որտեղ էլ այժմ Չեխիայի Հանրապետությունն է։ Այդ ժամանակ վանքը տարածաշրջանի մշակութային և մտավոր խաչմերուկն էր, և Մենդելը անմիջապես անցավ նոր ուսուցմանը և գաղափարներին

^{1}

Նրա՝ ուխտին միանալու որոշման (իր հոր կամքին հակառակ․ վերջինս ցանկանում էր նրան ընտանեկան ֆերմայի մեջ ներգրավել) համար շարժառիթ էր հանդիսանում իր կրթությունը շարունակելու և իր գիտական հետաքրքրությունները հետապնդելու ցանկությունը

^{2}

։ Վանքի աջակցությամբ նա ուսանեց ֆիզիկայի, բուսաբանության և բնագիտության դասընթացներ երկրորդական և համալսարանական մակարդակներով։

Ժառանգականության ուսումնասիրում

1856թ․-ին Մենդելը սկսեց իր՝ տասնամյակ տևած հետազոտության նախագիծը՝ ուսումնասիրելով ժառանգականության օրինաչափությունները։ Չնայած նա սկսեց իր ուսումնասիրությունը մկներից, նա հետո անցավ մեղուներին և բույսերին՝ ի վերջո իր այգում աճեցնելով ոլոռներ՝ որպես իր առաջնային մոդելային համակարգ

^{2}

։ Մոդելային համակարգը օրգանիզմ է, որը հետազոտողին թույլ է տալիս հեշտորեն ուսումնասիրել որոշակի գիտական հարց, օրինակ, թե ինչպես են հատկանիշները ժառանգվում։ Մոդելային համակարգը ուսումնասիրելով՝ հետազոտողները կարող են գտնել հիմնական սկզբունքները, որոնք ավելացնելով մյուսներին՝ կարողանում ենք ուսումնասիրել ավելի բարդ օրգանիզմներ կամ կենսաբանական համակարգեր, ինչպիսին է մարդը։

Մենդելը ոլոռներում ուսումնասիրեց յոթ տարբեր հատկություններ՝ ներառյալ դրանց բարձրությունը, ծաղկի գույնը, սերմի գույնը և ձևը։ Դա կատարելու համար նա իր այգում սկզբում աճեցրեց ոլոռների գիծ, որում աճեցին երկու տարբեր հատկանիշով ոլոռներ, օրինակ՝ երկար և կարճ։ Այս գծերում նա աճեցրեց ոլոռների մի քանի սերունդներ, մինչև որ ստացված սերունդը մաքրասորտ ստացվեց (առաջացած բոլոր սերունդները միանման էին ծնողական ձևին), այնուհետը խաչասերեց դրանց և ուսումնասիրեց, թե ինչպես են ժառանգվում հատկանիշները։

Յուրաքանչյուր սերնդի բույսերի տեսքին վերաբերող գրառումներից բացի, Մենդելը հաշվեց նաև յուրաքանչյուր հատկանիշը ցուցաբերած բույսերի ճշգրիտ քանակը։ Զարմանալիորեն նա գտավ ժառանգականության շատ նման օրինաչափություններ իր ուսումնասիրած բոլոր յոթ հատկությունների համար։

Հատկանիշի մի տարբերակը, ինչպիսին է երկարությունը, խաչասերումից հետո առաջացած առաջին սերնդում, միշտ ճնշում է մյուս տարբերակին, ինչպիսին է կարճությունը, ։ Մենդելը հատկանիշի արտահայտվող տարբերակը կոչեց դոմինանտ հատկանիշ, իսկ թաքնված տարբերակը՝ ռեցեսիվ հատկանիշ։
Երկրորդ սերնդում, երբ բույսերը կարող էին ինքնաբեղմնավորվել (փոշոտել իրենք իրենց), հատկանիշի թաքնված տարբերակը ի հայտ եկավ բույսերի փոքրամասնության շրջանում: Մասնավորապես այնտեղ միշտ կային մոտավորապես $3$ ‍ բույսեր, որոնք հանդես էին եկել դոմինանտ հատկանիշով (օրինակ՝ երկար) ռեցեսիվ հատկանիշով հանդես եկած յուրաքանչյուր $1$ ‍ բույսի դեպքում (օրինակ՝ կարճ)՝ առաջացնելով $3 : 1$ ‍ հարաբերակցություն։
Մենդելը նաև պարզեց, որ հատկանիշներն իրարից անկախ են ժառանգվում․ մի հատկանիշը, ինչպիսին է բույսի երկարությունը, չի ազդում այլ հատկանիշների, ինչպիսիք են ծաղկի գույնի կամ սերմի ձևի ժառանգման վրա։

_Նկարի աղբյուրն է "Mendel seven characters," ըստ Mariana Ruiz Villareal (public domain)._

1865թ․-ին Մենդելը ներկայացրեց իր՝ գրեթե 30000 ոլոռի բույսերով կատարած փորձերի արդյունքները տեղի Բնության պատմության հասարակությանը։ Իր ուսումնասիրած նմուշների, հավաքած թվային տվյալների և մաթեմատիկական անալիզների արդյունքներից ելնելով՝ Մենդելը առաջ քաշեց ժառանգականության մոդելը, որում․

Հատկանիշները, ինչպիսիք են ծաղկի գույնը, բույսի երկարությունը և սերմի ձևը, կարգավորվում էին ժառանգվող գործոնների զույգերով, որոնք ի հայտ էին գալիս տարբեր այլընտրանքային տարբերակներով։
Գործոնի մի տարբերակը (դոմինանտ տեսակը) կարող է թաքցնել մյուսի (ռեցեսիվ տեսակի) առկայությունը։
Երկու խաչասերած գործոնները բաժանվեցին սեռական բջջի առաջացման ընթացքում այնպես, որ յուրաքանչյուր սեռական բջիջ (սերմնաբջիջ կամ ձվաբջիջ) պատահականորեն ստացավ միայն մեկ գործոն։
Գործոնները, որոնք կարգավորում են տարբեր հատկանիշներ, իրարից անկախ են ժառանգվել։

Մենք ավելի մանրամասն կուսումնասիրենք, թե ինչպես է Մենդելը կատարել այս եզրակացությունները Ճեղքավորման օրենք և Անկախ բաշխման օրենք հոդվածներում։ 1866թ․-ին Մենդելը հրապարակեց իր հետազոտությունները և ժառանգականության իր օրենքները Բույսերի Հիբրիդացման Փորձեր

^{3, 4}

վերնագրով՝ Բրյունի բնության պատմության հասարակության ընկերակցությամբ։

Գիտական ժառանգություն

Գիտական համայնքի շրջանում Մենդելի աշխատանքները իր կյանքի ընթացքում ընդհանուր առմամբ աննկատ մնացին։ Ինչպե՞ս է դա պատահել։

Մի կողմից՝ Մենդելի ժամանակակիցները հրաժարվեցին ճանաչել նրա աշխատանքների կարևորությունը, քանի որ նրա բացահայտումները հակասում էին ժառանգականության վերաբերյալ տարածված (հայտնի) գաղափարներին։ Ի լրումն դրան, չնայած մենք այժմ Մենդելի մաթեմատիկական մոտեցումը կենսաբանության մեջ համարում ենք նորարական և նախաձեռնող, դա նոր էր, անսովոր և գուցե շփոթեցնող կամ ոչ ըմբռնելի այդ ժամանակի այլ կենսաբանների համար։

1800-ականների կեսին , երբ Մենդելը իրականացնում էր իր փորձերը, կենսաբանների մեծ մասը սատարում էր խառնված ժառանգման գաղափարը։ Վերջինս պաշտոնական, գիտական հիպոթեզ չէր, այլ հիմնական մոդել, որում ժառանգականությունը ներառում էր սերներդներում ծնողների հատկանիշների մշտական միախառնում(առաջացնելով սերունդ, հատկանիշների միջանկյալ տարբերակով)

^{6}

։ Խառնված մոդելը համապատասխանում էր մարդու ժառանգականության վերաբերյալ որոշ դիտակումներին․ օրինակ՝ երեխաները հաճախ նման են լինում երկու ծնողներին էլ։

Բայց խառնված ժառանգման մոդելը չէր կարող բացատրել՝ ինչու Մենդելի իրականացրած խաչասերման արդյունքում երկար և կարճ ոլոռի բույսերից առաջացան բացառապես երկար բույսեր, կամ ինչու այդ երկար բույսերից մեկի ինքնաբեղմնավորման արդյունքում հաջորդ սերնդում առաջացան

3 : 1

հարաբերակցությամբ երկար և կարճ բույսեր։ Փոխարենը՝ եթե խառնված ժառանգման մոդելը ճիշտ լիներ, երկար և կարճ բույսերի խաչասերման արդյունքում պետք է առաջանար միջին չափսեր ունեցող բույս, որը կշարունակեր միջին բույսեր առաջացնել հետագա սերունդերում (Տե՛ս ստորև)։

_Նկարի աղբյուրն է "Mendel seven characters," ըստ Mariana Ruiz Villareal (public domain)._

Ինչպես պարզվեց, և՛ ոլոռի բույսի երկարությունը, և՛ մարդու հասակը (ինչպես նաև կենդանիների մեծ բազմազանության շրջանում շատ այլ հատկանիշներ) կարգավորվում են զույգ ժառանգական գործոններով, որոնց այլընտրանքային տարբերակներ կան, հենց այնպես, ինչպես Մենդելն առաջարկեց։ Բայց մարդկանց օրգանիզմում շատ տարբեր գործոններ (գեներ) կան, որոնք մասնակիորեն են նպաստում հասակի ձևավորմանն ու տարբերվում են տարբեր առանձյակների շրջանում։ Սա դժվարեցնում է մեկ այլ գործոնի ազդեցության գնահատումը և առաջացնում է ժառանգականության խառնված օրինաչափություններ։ Մենդելի փորձերում, հակառակ դրան, միայն մեկ գործոն էր տարբերվում երկար և կարճ բույսերում՝ թույլ տալով Մենդելին պարզորոշ տեսնել ժառանգականության հիմքնում ընկած օրինաչափությունները։

1868 թվականին Մենդելը դարձավ տեղի վանքի վանահայրը և իր գիտական հետազոտությունները մեծապես փոխարինեց վանական պարտականություններով։ Գիտության մեջ իր առանձնահատուկ ներդրումները իր կյանքի օրոք չընդունվեցին։ Իրականում միայն 1900-ական թվականներին իր աշխատանքը վերաբացահայտվեց, վերարտադրվեց և վերարժեվորվեց։ Վերաբացահայտողները ժառանգականության քրոմոսոմային հիմքը հայտնաբերող անձիք էին։ Վերջիներս գրեթե գիտակցել էին, որ Մենդելի <<ժառանգական գործոնները>> փոխադրվում էին քրոմոսոմների կազմում։

Մենդելի մոդելային համակարգը․ ոլոռի բույսը

Մենդելը իր հիմնական փորձերը իրականացրեց որպես մոդելային համակարգ օգտագործելով՝ իր այգում աճեցրած Pisum sativum տեսակի ոլոռները։ Ոլոռները ժառանգականության ուսումնասիրման համար պատշաճ համակարգ էին հանդիսանում։ Իրականում մինչ օրս որոշ գենետիկներ ուսումնասիրում են ժառանգականությունը դրանց օրինակով։

Գենետիկական հետազոտությունների համար ոլոռերի հարմար հատկանիշներն են՝ արագ ընթացող կենսացիկլը և մեծաքանակն սերմերի արտադրումը։ Բացի դրանից ոլոռները սովորաբար ինքնաբեղմնավորվում են, ինչը նշանակում է, որ միևնույն բույսի օրգանիզմում առաջանում են և՛ սերմնաբջիջ, և՛ ձվանջիջ, որոնք միաձուլվում են բեղմնավորման ժամանակ։ Մենդելը օգտվեց այս հատկություններից և առաջացրեց ոլոռների մաքուր գծեր․ ոլոռների ինքաբեղմնավորման արդյունքում առաջացած մի շարք սերունդներից նա ընտրեց միայն այն ոլոռներին, որոնց սերունդները միանման էին ծնողական ձևերին (օրինակ՝ մի քանի սերունդ շարունակ առաջանում են միայն կարճ բույսեր)։

Ինչպես նաև դրանց խաչասերման ու զուգավորման գործընթացները հեշտ են կառավարվում։ Սա իրականացվում է մի տեսակի ոլոռի բույսի առէջից (ծաղկի արական օրգան) դեպի մյուս տեսակի հասուն ոլոռի բույսի վարսանդ (ծաղկի իգական օրգան) փոշեհատիկի տեղափոխման միջոցով։ Ստացող բույսի ինքնաբեղմնավորումը կանխելու նպատակով, Մենդելը նախքան խաչասերումը ջանասիրաբար հեռացրեց ոլոռի ծաղկի բոլոր ոչ հասուն առէջները։

Նկարը՝Reece et al $^{7}$ ‍ հիման վրա։

Եվ քանի որ ոլոռների հետ աշխատելն այդքան հեշտ էր և դրանք մեծ քանակով սերմեր էին առաջացնում, Մենդելը իրականացրեց մի շարք խաչասերումներ և ուսումնասիրեց շատ բույսերի, որպեսզի վստահ լինի, որ իր ստացած արդյունքերը հստակ էին (ոչ պատահական) և ճշգրիտ (հիմնված մի շարք տվյալների վրա)։

Մենդելի փորձերի կառուցվածքը

Ոլոռի մեկ կամ մի քանի հետաքրքրող հատկանիշների 2 տարբեր մաքուր գծեր ունեցող բույսերին առանձնացնելուց հետո (օրինակ՝ կարճ և երկար բույսեր), Մենդելը սկսեց ուսումնասիրել, թե ինչպես են այդ հատկանիշները ժառանգվում մի քանի խաչասերումների արդյունքում։

Սկզբում նա խաչասերեց երկու մաքուր գծերով ծնողական առանձնյակներին։ Առաջնային խաչասերմանը մասնակցող առանձնյակները կոչվում են ծնողական սերունդ կամ $P$ ‍ սերունդ։

Մենդելը հավաքեց

P

սերնդի խաչասերման արդյունքում առաջացած սերմերը և աճեցրեց դրանք։ Սերմերից առաջացած սերունդը կոչվում է $F_{1}$ ‍ սերունդ, որը առաջնային ֆիլիալ սերնդի կարճ տարբերակն է։ (Filius լատիներենից թարգմանաբար նշանակում է որդի, այնպես որ այս անվանումը այդքան էլ տարօրինակ չէ, որքան քեզ թվում է)։

F_{1}

սերնդի բույսերի ուսումնասիրման արդյունքում Մենդելը գրանցեց դրանց հատկանիշները, այնուհետև թույլ տվեց դրանց ինքնաբեղմնավորվել՝ առաջացնելով մեծ քանակով սերմեր։ Այնուհետև նա հավաքեց և աճեցրեց

F_{1}

բույսերի խաչասերումից ստացված սերմերը, որոնցից աճում է $F_{2}$ ‍ սերունդը կամ երկրորդ ֆիլիալ սերունդը։ Նա կրկին ուսումնասիրեց այս բույսերը և գրանցեց դրանց հատկանիշները։

Մենդելի փորձերը շարունակվեցին

F_{2}

սերնդից մինչև

F_{3}

F_{4}

և հետագա սերունդներ, բայց նրա ժառանգման մոդելը մեծապես հիմնված էր առաջին երեք սերունդների վրա (

P

F_{1}

, and

F_{2}

)։

Մենդելը միայն չգրառեց, թե ինչ տեսք ունեին յուրաքանչյուր սերնդի բույսերը (օրինակ՝ կարճ թե երկար)։ Փոխարենը, նա նաև հաշվեց՝ տվյալ հատկանիշով հստակ քանի բույս կար սերնդում։ Սա կարող է հոգնեցուցիչ հնչել, բայց քանակի գրանցման և մաթեմատիկական մտածողության շնորհիվ Մենդելը կատարեց այնպիսի բացահայտումներ, որոնցից խուսափում էին իր ժամանակի մի շարք հայտնի գիտնականներ (ինչպես օրինակ՝ Չարլզ Դարվինը, ով իրականացրեց համանման փորձեր, բայց չհրապարակեց փորձերի արդյունքները)

^{5}

Կարող ես ստորև հղումների միջոցով ծանոթանալ Մենդելի սահմանած ժառանգականության օրենքներին․

Ճեղքավորման օրենք, որը նկարագրում է, թե ինչպես են ժառանգվում առանձին հատկանիշները։
Անկախ բաշխման օրենք, որը նկարագրում է՝ ինչպես են երկու կամ ավելի հատկաինշները ժառանգվում միմյանցից անկախ։

Մեջբերում

Այս հոդվածը հետևյալ հոդվածի փոփոխված տարբերակն է՝ “Mendel’s experiments and the laws of probability,” ըստ OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Անվճար ներբեռնեք բնօրինակը հետևյալ հղումով՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@9.85.

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

Biography.com Editors. (2015). Gregor Mendel biography. In The Biography.com website. Retrieved from http://www.biography.com/people/gregor-mendel-39282.
Gregor Mendel. (2015, 1 September). Retrieved from Wikipedia on September 9, 2015: https://en.wikipedia.org/wiki/Gregor_Mendel.
Mendel, J. G. (1866). Versuche über Pflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47. English translation retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/gm-65.pdf.
Blumberg, R. B. (1997). Mendel's paper in English. In MendelWeb. Retrieved from http://www.mendelweb.org/Mendel.plain.html.
Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). Genetics: Mendel and beyond. In Life: The science of biology (7th ed.). Sunderland, MA: Sinauer Associates, 189.
Blending inheritance. (2015, April 20). Retrieved November 17, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Blending_inheritance.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Mendel used the scientific approach to identify two laws of inheritance. In Campbell Biology (10th ed.). San Francisco, CA: Pearson, 268.

Հավելյալ հղումներ

Blending inheritance. (2015, April 20). Retrieved November 17, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Blending_inheritance.

Blumberg, R. B. (1997). Mendel's paper in English. In MendelWeb. Retrieved from http://www.mendelweb.org/Mendel.plain.html.

Gregor Mendel. (2015, 1 September). Retrieved from Wikipedia on September 9, 2015: https://en.wikipedia.org/wiki/Gregor_Mendel.

Hybrid (biology). (2015, October 29). Retrieved November 16, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Hybrid_%28biology%29.

Mendel, J. G. (1866). Versuche über Pflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47. English translation retrieved from http://www.esp.org/foundations/genetics/classical/gm-65.pdf.

Nature Education. (2014). Gregor Mendel: A private scientist. In Scitable. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/gregor-mendel-a-private-scientist-6618227.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). Genetics: Mendel and beyond. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 187-212). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Patterns of inheritance. In Biology (10th ed., AP ed., pp. 221-238). New York, NY: McGraw-Hill.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Drawing from the deck of genes. In Campbell Biology (10th ed., pp. 267-268). San Francisco, CA: Pearson.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Mendel used the scientific approach to identify two laws of inheritance. In Campbell Biology (10th ed., pp. 268-269). San Francisco, CA: Pearson.

The origins of genetics. (n.d.). Retrieved from http://images.pcmac.org/SiSFiles/Schools/AL/JacksonCounty/NorthJacksonHigh/Uploads/Presentations/The%20Origins%20of%20Genetics%208-1.ppt.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: