Հիմնական նյութ
Կենսաբանություն
Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 16
Դաս 1: Մենդելյան գենետիկաԱնկախ բաշխման օրենքը
Մենդելի անկախ բաշխման օրենքը։ Երկհիբրիդային խաչասերում։ 4 x 4 Պանետի աղյուսակներ։
Ներածություն
Ճեղքավորման օրենքը թույլ է տալիս մեզ կանխորոշել, թե ինչպես է ժառանգավում 1 հատկանիշը պայմանավորող 1 գենը։ Այնուամենայնիվ որոշ դեպքերում անհրաժեշտ է լինում կախագուշակել երկու տարբեր հատկանիշներ պայմանավորող 2 գեների ժառանգման օրինաչափությունները։ Իսկ ինչպե՞ս կանխորոշել դա։
Ճիշտ կանխագուշակելու համար մեզ անհրաժեշտ է իմանալ, արդյոք այդ երկու գեները միմյանցից անկախ են ժառանգվում թե ոչ։ Սա նշանակում է, որ մեզ պետք է իմանալ արդյոք գամետներում տեղաբաշխվելիս դրանք <<անտեսում>> են միմյանց, կամ արդյոք դրանք միասին են մնում և ժառանգվում որպես մեկ ամբողջական միավոր։
Երբ Գրեգոր Մենդելի մոտ առաջացավ այս հարցը, նա բացահայտեց, որ տարբեր գեները միմյանցից անկախ են ժառանգվում՝ հետևելով անկախ բաշխման օրենքին։ Այս հոդվածում մենք ավելի խորությամբ կուսումնասիրենք անկախ բաշխման օրենքը և այն, թե ինչպես է այս օրենքը նպաստում կանխատեսումների իրականացմանը։ Մենք նաև կտեսնենք՝ երբ և ինչու է անկախ բաշխման օրենքը որոշ իրավիճակներում գործում, իսկ որոշներում՝ ոչ։
Նշում․ եթե դեռևս չես կարդացել թե ինչպես են ժառանգվում առանձին գեները, ապա նախքան այս հոդվածն ուսումնասիրելը կարող ես կարդալ ճեղքավորման օրենքը հոդվածը կամ դիտել ժառանգականության ներածություն տեսանյութը։
Ի՞նչ է անկախ բաշխման օրենքը
Մենդելի անկախ բաշխման օրենքը պնդում է, որ երկու (կամ ավելի) տարբեր գեների ալելները գամետներում տեղաբաշխվում են միմյանցից անկախ։ Այլ կերպ ասած, գենի այն ալելը, որը տեղաբաշխվում է գամետում չի ազդում մեկ այլ գենի ալելի բաշխման վրա։
Օրինակ․ ոլոռի գույնի և ձևի գեները
Արի՛ ուսումնասիրենք անկախ բաշխման օրենքի հստակ օրինակ։ Պատկերացրու, որ մենք խաչասերել ենք երկու մաքուր գծերով ոլոռների բույսեր․ մեկը՝ դեղին, կլոր սերմերով (YYRR), իսկ մյուսը՝ կանաչ, կնճռոտված սերմերով (yyrr)։ Եվ քանի որ ծնողները հոմոզիգոտ են, ճեղքավորման օրենքի համաձային կնճռոտ, կանաչ սերմերով բույսը կառաջացնի միայն ry գամետներ, իսկ դեղին, կլոր սերմերով բույսը՝ միայն RY գամետներ։ Խաչասերման արդյունքում առաջանում է սերունդը, որում բոլոր առանձյակները կունենան RrYy գենոտիպը։
Այն ալելը, որը պայմանավորում է սերմի դեղին գույնը դոմինանտ է կանաչ գույնը պայմանավորող ալելի նկատմամբ և այն ալելը, որը պայմանավորում է սերմի կլոր ձևը դոմինանտ է կնճռոտված ձևի նկատմամբ։ Նկարագրվածը ցույց է տրված լատիներեն այբուբենի մեծատառերի և փոքրատառերի միջոցով։ Սա նշանակում է, որ սերնդի բույսերը բոլորը դեղին և կլոր կլինեն։ Եվ քանի որ այս երկու գեների նկատմամբ էլ այս բոլոր բույսերը հետերոզիգոտ են, սերնդի բույսերը կոչվում են երկհիբրիդներ (դի-= երկու,-հիբրիդ= հետերոզիգոտ)։
Երկու երկհիբրիդների խաչասերումը (կամ համարժեքորեն նաև երկհիբրիդի ինքնաբեղմնավորումը) հայտնի են որպես երկհիբրիդային խաչասերում։ Երբ Մենդելը իրականացրեց այս խաչասերումը և ուսումնասիրեց սերնդի առանձնյակներին, նա հայտնաբերեց ոլոռների 4 տեսակի սերմեր․ դեղին և կլոր, դեղին և կնճռոտված, կանաչ և կլոր, կանաչ և կնճռոտված։ Այս ֆենոտիպային տեսակները (տեսակներ, որոնք սահմանվել են տեսանելի հատկանիշների միջոցով) ի հայտ են գալիս մոտավորապես հարաբերությամբ։
Այս հարաբերությունը կարևոր հուշում էր, որի միջոցով Մենդելը կազմեց անկախ բաշխման օրենքը։ Պատճառն այն է, որ հարաբերությունը, հենց այն է, ինչը մենք ակնկալում ենք տեսնել, եթե սերնդի բույսերում առաջանան 4 տեսակի գամետներ(սերմնաբջիջ և ձվաբջիջ), որոնք կունենան հավասար հաճախություններ․ YR, Yr, yR, և yr։ Այլ կերպ ասած՝ սա հենց այն արդյունքն է, որը մենք ակնկալում ենք ստանալ, եթե յուրաքանչյուր գամետ պատահական սկզբունքով ստանա Y կամ y , և առանձին գործընթացով, կրկին պատահական կերպով R կամ r ալելները (առաջացնելով 4 հավասար հավանական համակցումներ)։
4 տեսակի գամետների և հարաբերության կապը կարող ենք ապացուցել վերոբերյալ Պանետի աղյուսակի միջոցով։ Աղյուսակը կազմելու համար մենք սկզբում յուրաքանչյուր առանցքում դասավորում ենք 4 հավասար հավանական գամետների տեսակները։ Այնուհետև աղյուսակի վանդակներում միացնում ենք գամետները՝ ներկայացնելով բեղմնավորումը։ հավասար հավանական բեղմնավորման իրադարձությունները, որոնք կարող են առաջանալ այս գամետների միաձուլման արդյունքում ներկայացված են վանդակներում։ Վանդակներում սերնդի առանձնյակների գենոտիպը համապատասխանում է ֆենոտիպի հարաբերությանը՝ ճիշտ այն, ինչը դիտարկել էր Մենդելը։
Անկախ բաշխման և կապի համեմատություն
Վերոբերյալ պարբերությունը հիանալի նկարագրում է Մենդելի անկախ բաշխման օրենքը։ Իսկ այժմ արի տեսնենք, թե ինչպես է անկախ բաշխումը հանգեցնում հարաբերության առաջացմանը։ Իսկ ի՞նչ հարաբերություն կստացվեր, եթե գեները անկախ չբաշխվեին։
Ամենածայրահեղ օրինակում, սերմի գույնն ու ձևը պայամանավորող գեները կարող են մշտապես ժառանգվել միասին՝ որպես զույգ։ Սա նշանակում է, որ դեղին և կլոր սերմի ալելները կարող էին մշտապես միասին մնալ, իսկ կանաչ և կնճռոտ սերմի ալելները՝ միասին։
Որպեսզի հասկանաս թե ինչպես է սա գործում, պատկերացրու, որ սերմի ձևն ու գույնը պայմանավորող գեները ամրացած են միմյանց և չեն կարող բաժանվել, ինչպես պատկերված է ստորև տրամագրի վանդակներում։ Օրինակ՝ սա կարող է տեղի ունենալ, եթե երկու գեները տեղակայված են միմյանց շատ մոտ՝ միևնույն քրոմոսոմի վրա (այս միտքը մենք ավելի խորությամբ կուսումանսիրենք հոդվածի վերջում)։
Սերմի գույնն ու ձևը պայմանավորող ալելները այլևս առանձին չեն բաշխվի գամետների մեջ։ Այսինքն սերնդի երկհիբրիդ բույսի օրգանիզմում այս գեները կբաշխվեն որպես <<միասին միավոր>>․ YR կամ yr զույգ ալելներ։
Ինչպես ցուցադրված է վերևում, այս դեպքում մենք կարող ենք Պանետի աղյուսակի միջոցով կանխագուշակել այս բույսերի ինքնաբեղմնավորման տարբերակները։ Եթե սերմի գույնը և ձևը պայմանավորող գեները իրականում մշտապես միասին կամ որպես շղթայակցված գեներ ժառանգվեին, ապա երկհիբրիդ խաչասերման արդյունքում պետք է առաջանային միայն 2 տիպի առանձնյակներ՝ դեղին/կլոր և կանաչ/կնճռոտ հարաբերությամբ։ Մենդելի ստացած արդյունքները մի քիչ այլ էին ( հարաբերությունը, որը քննարկեցինք հոդվածի սկզբում)։ Սա խոսում է այն մասին, որ այս գեները միմյանցից անկախ են բաշխվել։
Անկախ բաշխման պատճառը
Որպեսզի հասկանանք թե ինչու է տեղի ունենում անկախ բաշխում, մենք պետք է ցատկենք կես դար առաջ և բացահայտենք, որ գեները ֆիզիկապես տեղակայված են քրոմոսոմների վրա։ Ավելի ճշգրիտ լինելու համար ասենք, որ օրգանիզմում միևնույն գենի երկու պատճենները՝ ալելները (ինչպես օրինակ՝ Y և y ալելները) տեղակայված են երկու քրոմոսոմների միևնույն դիրքներում։ Այդ երկու քրոմոսոմները կոչվում են հոմոլոգ զույգ։ Հոմոլոգ քրոմոսոմները նման են, բայց ոչ նույնական։ Օրգանիզմը այդ քրոմոսոմներից յուրաքանչյուրը ստանում է իր երկու ծնողներից։
Անկախ բաշխման ֆիզիկական հիմքը մեյոզ I-ի ժամանակ գամետների առաջացումն է, երբ հոմոլոգ քրոմոսոմները պատահական դիրքով տեղակայվում են բջջի կենտրոնում և պատրաստվում են միմյանցից առանձնանալուն։ Մենք կարող ենք ստանալ գամետներ, որոնք պարունակում են <<մայրիկից>> և <<հայրիկից>> ստացած հոմոլոգ քրոմոսոմների տարբեր հավաքածուներ (և հետևաբար նաև այդ հոմոլոգ քրոմոսոմների վրա գտնվող ալելների տարբեր հավաքածուներ), քանի որ յուրաքանչյուր հոմոլոգ զույգի դիրքը պատահական է։
Որպեսզի հասկանանք, թե ինչ է սա նշանակում, համեմատենք քրոմոսոմների առաջին դասավորությունը (վերևում) երկրորդ դասավորության հետ (ներքևում)։ Մի դեպքում կարմիր մայրական քրոմոսոմները անցնում են միևնույն գամետի կազմի մեջ, իսկ մյուս դեպքում դրանք առանձնանում և խառնվում են հայրական քրոմոսոմների հետ։ Եթե բազմակի անգամ տեղի ունենա մեյոզ, ինչպես տեղի է ունենում ոլոռի բույսում, մենք կստանանք երկու դասավորություններն էլ և հետևաբար գամետների հետևյալ տիպերը՝ RY, Ry, rY, և ry՝ հավասար հաճախություններով։
Այն գեները, որոնք տեղակայված են տարբեր քրոմոսոմների վրա (ինչպես Y և R գեները) գամետներում միմյանցից անկախ են բաշխվում։ Սերմի գույնը և ձևը պայմանավորող գեները իրականում տեղակայված են ոլոռի գենոմի համապատասխանաբար առաջին և յոթերորդ քրոմոսոմների վրա ։ Այն գեները, որոնք միևնույն քրոմոսոմի վրա են, սակայն միմյանցից հեռու են տեղակայված ևս անկախ են բաշխվում՝ տրամախաչման արդյունքում։ Տրամախաչումը I մեյոզի ժամանակ հոմոլոգ քրոմոսոմների որոշ հատվածների փոխանակումն է։
Սակայն կան նաև գեների զույգեր, որոնք անկախ չեն բաշխվում։ Երբ գեները քրոմոսոմի վրա իրար մոտ են տեղակայված, միևնույն քրոմոսոմի վրա տեղակայված ալելները ավելի հաճախ են ձգտում միասին՝ որպես մեկ ամբողջական միավոր ժառանգվել։ Այսպիսի գեները չեն ենթարկվում անկախ բաշխման օրենքին և կոչվում են շղթայակցված։ Հետագա հոդվածներում և տեսանյութերում մենք ավելի խորությամբ կուսումնասիրենք գենետիկական շղթայակցումը։
Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։
Առայժմ հրապարակումներ չկան։