If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Եթե գտնվում ես վեբ զտիչի հետևում, խնդրում ենք համոզվել, որ *.kastatic.org և *.kasandbox.org տիրույթները հանված են արգելափակումից։

Հիմնական նյութ

Անկախ բաշխման օրենքը

Մենդելի անկախ բաշխման օրենքը։ Երկհիբրիդային խաչասերում։ 4 x 4 Պանետի աղյուսակներ։

Ներածություն

Ճեղքավորման օրենքը թույլ է տալիս մեզ կանխորոշել, թե ինչպես է ժառանգավում 1 հատկանիշը պայմանավորող 1 գենը։ Այնուամենայնիվ որոշ դեպքերում անհրաժեշտ է լինում կախագուշակել երկու տարբեր հատկանիշներ պայմանավորող 2 գեների ժառանգման օրինաչափությունները։ Իսկ ինչպե՞ս կանխորոշել դա։
Ճիշտ կանխագուշակելու համար մեզ անհրաժեշտ է իմանալ, արդյոք այդ երկու գեները միմյանցից անկախ են ժառանգվում թե ոչ։ Սա նշանակում է, որ մեզ պետք է իմանալ արդյոք գամետներում տեղաբաշխվելիս դրանք <<անտեսում>> են միմյանց, կամ արդյոք դրանք միասին են մնում և ժառանգվում որպես մեկ ամբողջական միավոր։
Երբ Գրեգոր Մենդելի մոտ առաջացավ այս հարցը, նա բացահայտեց, որ տարբեր գեները միմյանցից անկախ են ժառանգվում՝ հետևելով անկախ բաշխման օրենքին։ Այս հոդվածում մենք ավելի խորությամբ կուսումնասիրենք անկախ բաշխման օրենքը և այն, թե ինչպես է այս օրենքը նպաստում կանխատեսումների իրականացմանը։ Մենք նաև կտեսնենք՝ երբ և ինչու է անկախ բաշխման օրենքը որոշ իրավիճակներում գործում, իսկ որոշներում՝ ոչ։
Նշում․ եթե դեռևս չես կարդացել թե ինչպես են ժառանգվում առանձին գեները, ապա նախքան այս հոդվածն ուսումնասիրելը կարող ես կարդալ ճեղքավորման օրենքը հոդվածը կամ դիտել ժառանգականության ներածություն տեսանյութը։

Ի՞նչ է անկախ բաշխման օրենքը

Մենդելի անկախ բաշխման օրենքը պնդում է, որ երկու (կամ ավելի) տարբեր գեների ալելները գամետներում տեղաբաշխվում են միմյանցից անկախ։ Այլ կերպ ասած, գենի այն ալելը, որը տեղաբաշխվում է գամետում չի ազդում մեկ այլ գենի ալելի բաշխման վրա։

Օրինակ․ ոլոռի գույնի և ձևի գեները

Արի՛ ուսումնասիրենք անկախ բաշխման օրենքի հստակ օրինակ։ Պատկերացրու, որ մենք խաչասերել ենք երկու մաքուր գծերով ոլոռների բույսեր․ մեկը՝ դեղին, կլոր սերմերով (YYRR), իսկ մյուսը՝ կանաչ, կնճռոտված սերմերով (yyrr)։ Եվ քանի որ ծնողները հոմոզիգոտ են, ճեղքավորման օրենքի համաձային կնճռոտ, կանաչ սերմերով բույսը կառաջացնի միայն ry գամետներ, իսկ դեղին, կլոր սերմերով բույսը՝ միայն RY գամետներ։ Խաչասերման արդյունքում առաջանում է F1 սերունդը, որում բոլոր առանձյակները կունենան RrYy գենոտիպը։
Այն ալելը, որը պայմանավորում է սերմի դեղին գույնը դոմինանտ է կանաչ գույնը պայմանավորող ալելի նկատմամբ և այն ալելը, որը պայմանավորում է սերմի կլոր ձևը դոմինանտ է կնճռոտված ձևի նկատմամբ։ Նկարագրվածը ցույց է տրված լատիներեն այբուբենի մեծատառերի և փոքրատառերի միջոցով։ Սա նշանակում է, որ F1 սերնդի բույսերը բոլորը դեղին և կլոր կլինեն։ Եվ քանի որ այս երկու գեների նկատմամբ էլ այս բոլոր բույսերը հետերոզիգոտ են, F1 սերնդի բույսերը կոչվում են երկհիբրիդներ (դի-= երկու,-հիբրիդ= հետերոզիգոտ)։
Երկու երկհիբրիդների խաչասերումը (կամ համարժեքորեն նաև երկհիբրիդի ինքնաբեղմնավորումը) հայտնի են որպես երկհիբրիդային խաչասերում։ Երբ Մենդելը իրականացրեց այս խաչասերումը և ուսումնասիրեց սերնդի առանձնյակներին, նա հայտնաբերեց ոլոռների 4 տեսակի սերմեր․ դեղին և կլոր, դեղին և կնճռոտված, կանաչ և կլոր, կանաչ և կնճռոտված։ Այս ֆենոտիպային տեսակները (տեսակներ, որոնք սահմանվել են տեսանելի հատկանիշների միջոցով) ի հայտ են գալիս մոտավորապես 9:3:3:1 հարաբերությամբ։
Սերմի գույնն ու ձևը պայմանավորող գեների անկախ բաշխման հիպոթեզի պատկերումը։
Այս սխեմայում դեղին, կլոր ֆենոտիպով ծնողի Y և R ալելները և կանաչ, կնճռոտված ֆենոտիպով ծնողի y և r ալելները չեն ժառանգվում որպես մեկ ամբողջական միավոր։Փոխարենը, դրանք միմյանցից անկախ են ժառանգվում։
P սերունդ․ դեղին,կլոր սերմերով բույսը (YYRR) խաչասերվել է կանաչ, կնճռոտ սերմերով բույսի (yyrr) հետ։ Յուրաքանչյուր ծնողական օրգանիզմում առաջանում է միայն մեկ տիպի գամետ՝ YR կամ yr։
F1 սերունդ․ F1 երկհիբրիդի սերմերը բոլորը դեղին և կլոր են և դրանց գենոտիպն է՝ YyRr։ F1 բույսերը կարող են առաջացնել 4 տարբեր տիպի գամետներ․ YR, Yr, yR, և yr։ F2 սերնդի բույսերի գենոտիպը կանխագուշակելու համար 4X4 Պանետի աղյուսակի երկու առանցքներում գրում ենք գամետները, իսկ աղյուսակի վանդակներում ներկայացված են բեղմնավորման արդյունքում առաջացող հավանական գենոտիպերը։
F2 սերունդ․ պանետի աղյուսակը լրացնելու արդյունքում կանխատեսվում են 4 տիպի ֆենոտիպեր՝ դեղին/կլոր, դեղին/կնճռոտ, կանաչ/կլոր և կանաչ/կնճռոտ, որոնք արտահայտվում են 9։3։3։1 հարաբերությամբ։ Սա այն մոդելից ստացված կանխատեսումներն են, որում սերմի ձևն և գույնը պայմանավորող գեները միմյանցից անկախ են բաշխում։
Պանետի աղյուսակ․
YRYryRyr
YRYYRRYYRrYyRRYyRr
YrYYRrYYrrYyRrYyrr
yRYyRRYyRryyRRyyRr
yrYyRrYyrryyRryyrr
Սովորական տեքստը = դեղին, կլոր ֆենոտիպ Շեղ տեքստը = դեղին, կնճռոտված ֆենոտիպ Թավ տեքստը = կանաչ, կլոր ֆենոտիպ հաստ, շեղ տեքստը = կանաչ, կնճռոտված ֆենոտիպ
Նկարի աղբյուր՝ "Laws of inheritance: Figure 2," ըստ OpenStax College, Biology, CC BY 4.0.
Այս հարաբերությունը կարևոր հուշում էր, որի միջոցով Մենդելը կազմեց անկախ բաշխման օրենքը։ Պատճառն այն է, որ 9:3:3:1 հարաբերությունը, հենց այն է, ինչը մենք ակնկալում ենք տեսնել, եթե F1 սերնդի բույսերում առաջանան 4 տեսակի գամետներ(սերմնաբջիջ և ձվաբջիջ), որոնք կունենան հավասար հաճախություններ․ YR, Yr, yR, և yr։ Այլ կերպ ասած՝ սա հենց այն արդյունքն է, որը մենք ակնկալում ենք ստանալ, եթե յուրաքանչյուր գամետ պատահական սկզբունքով ստանա Y կամ y , և առանձին գործընթացով, կրկին պատահական կերպով R կամ r ալելները (առաջացնելով 4 հավասար հավանական համակցումներ)։
4 տեսակի գամետների և 9:3:3:1 հարաբերության կապը կարող ենք ապացուցել վերոբերյալ Պանետի աղյուսակի միջոցով։ Աղյուսակը կազմելու համար մենք սկզբում յուրաքանչյուր առանցքում դասավորում ենք 4 հավասար հավանական գամետների տեսակները։ Այնուհետև աղյուսակի վանդակներում միացնում ենք գամետները՝ ներկայացնելով բեղմնավորումը։ 16 հավասար հավանական բեղմնավորման իրադարձությունները, որոնք կարող են առաջանալ այս գամետների միաձուլման արդյունքում ներկայացված են 16 վանդակներում։ Վանդակներում սերնդի առանձնյակների գենոտիպը համապատասխանում է ֆենոտիպի 9:3:3:1 հարաբերությանը՝ ճիշտ այն, ինչը դիտարկել էր Մենդելը։

Անկախ բաշխման և կապի համեմատություն

Վերոբերյալ պարբերությունը հիանալի նկարագրում է Մենդելի անկախ բաշխման օրենքը։ Իսկ այժմ արի տեսնենք, թե ինչպես է անկախ բաշխումը հանգեցնում 9:3:3:1 հարաբերության առաջացմանը։ Իսկ ի՞նչ հարաբերություն կստացվեր, եթե գեները անկախ չբաշխվեին։
Ամենածայրահեղ օրինակում, սերմի գույնն ու ձևը պայամանավորող գեները կարող են մշտապես ժառանգվել միասին՝ որպես զույգ։ Սա նշանակում է, որ դեղին և կլոր սերմի ալելները կարող էին մշտապես միասին մնալ, իսկ կանաչ և կնճռոտ սերմի ալելները՝ միասին։
Որպեսզի հասկանաս թե ինչպես է սա գործում, պատկերացրու, որ սերմի ձևն ու գույնը պայմանավորող գեները ամրացած են միմյանց և չեն կարող բաժանվել, ինչպես պատկերված է ստորև տրամագրի վանդակներում։ Օրինակ՝ սա կարող է տեղի ունենալ, եթե երկու գեները տեղակայված են միմյանց շատ մոտ՝ միևնույն քրոմոսոմի վրա (այս միտքը մենք ավելի խորությամբ կուսումանսիրենք հոդվածի վերջում)։
Սերմի գույնն ու ձևը պայմանավորող գեների շղթայակցված լինելու հիպոթեզի պատկերումը։
Այս տրամագրում Y և R, y և r ալելները ներկայացված են որպես միասնական միավոր՝ (Y-R) (y-r)։
P սերունդ․ (Y-R)(Y-R) դեղին, կլոր սերմերով օրգանիզմը խաչասերվել է (y-r)(y-r) կանաչ, կնճռոտ սերմերով օրգանիզմի հետ։ Յուրաքանչյուր ծնողական օրգանիզմում առաջանում է միայն մեկ տիպի գամետ՝ համապատասխանաբար (Y-R) կամ (y-r)։
F1 սերունդ․ F1 երկհիբրիդը հետերոզիգոտ է երկու գեների համար և ունի դեղին, կլոր ֆենոտիպ։ F1 երկհիբրիդում ևս այս երկու ալելները մնում են որպես անբաժանելի միավորներ․ (Y-R)(y-r)։ Երբ F1 երկհիբրիդը ինքնաբեղմնավորվում է, դրա օրգանիզում կարող են առաջանալ 2 տիպի գամետներ․ գամետ, որը պարունակում է (Y-R) շղթայակցումը և գամետ, որը պարունակում է (y-r) շղթայակցումը։ Գամետների այս երկու տեսակները կառաջանան 50% հավանականությամբ և դրանց միաձուլումից առաջացած սերնդի գենոտիպը կարող ենք կանխագուշակել Պանետի 2X2 աղյուսակի առանցքներում այս գամետները գրելով և որպես բեղմնավորման հնարավոր իրադարձություններ աղյուսակի վանդակները լրացնելով։
F2 սերունդ․ Պանետի աղյուսակը ամբողջովին լրացնելու արդյուքնում, մենք ստանում են երեք տարբեր գենոտիպեր, որոնք հանդես են գալիս 1:2:1 հարաբերությամբ․ (Y-R)(Y-R), (Y-R)(y-r), և (y-r)(y-r)։ Այս գենոտիպերը համապատասխանում են 3։1 հարաբերությանը՝ դեղին, կլոր։կանաչ, կնճռոտ։ սա այն մոդելի կանխատեսումն է, որում սերմի ձևն ու գույնը պայամանավորող գեները ամբողջապես շղթայակցված են։ (նշում․ այս մոդելը ներկայացված երկու գեների դեպքում ամբողջովին ճշգրիտ չէ։ Սա պարզապես Մենդելի փորձարկած երկու հիպոթեզներից մեկն է)։
Սերմի գույնն ու ձևը պայմանավորող ալելները այլևս առանձին չեն բաշխվի գամետների մեջ։ Այսինքն F1 սերնդի երկհիբրիդ բույսի օրգանիզմում այս գեները կբաշխվեն որպես <<միասին միավոր>>․ YR կամ yr զույգ ալելներ։
Ինչպես ցուցադրված է վերևում, այս դեպքում մենք կարող ենք Պանետի աղյուսակի միջոցով կանխագուշակել այս բույսերի ինքնաբեղմնավորման տարբերակները։ Եթե սերմի գույնը և ձևը պայմանավորող գեները իրականում մշտապես միասին կամ որպես շղթայակցված գեներ ժառանգվեին, ապա երկհիբրիդ խաչասերման արդյունքում պետք է առաջանային միայն 2 տիպի առանձնյակներ՝ դեղին/կլոր և կանաչ/կնճռոտ 3:1 հարաբերությամբ։ Մենդելի ստացած արդյունքները մի քիչ այլ էին (9:3:3:1 հարաբերությունը, որը քննարկեցինք հոդվածի սկզբում)։ Սա խոսում է այն մասին, որ այս գեները միմյանցից անկախ են բաշխվել։

Անկախ բաշխման պատճառը

Որպեսզի հասկանանք թե ինչու է տեղի ունենում անկախ բաշխում, մենք պետք է ցատկենք կես դար առաջ և բացահայտենք, որ գեները ֆիզիկապես տեղակայված են քրոմոսոմների վրա։ Ավելի ճշգրիտ լինելու համար ասենք, որ օրգանիզմում միևնույն գենի երկու պատճենները՝ ալելները (ինչպես օրինակ՝ Y և y ալելները) տեղակայված են երկու քրոմոսոմների միևնույն դիրքներում։ Այդ երկու քրոմոսոմները կոչվում են հոմոլոգ զույգ։ Հոմոլոգ քրոմոսոմները նման են, բայց ոչ նույնական։ Օրգանիզմը այդ քրոմոսոմներից յուրաքանչյուրը ստանում է իր երկու ծնողներից։
Անկախ բաշխման ֆիզիկական հիմքը մեյոզ I-ի ժամանակ գամետների առաջացումն է, երբ հոմոլոգ քրոմոսոմները պատահական դիրքով տեղակայվում են բջջի կենտրոնում և պատրաստվում են միմյանցից առանձնանալուն։ Մենք կարող ենք ստանալ գամետներ, որոնք պարունակում են <<մայրիկից>> և <<հայրիկից>> ստացած հոմոլոգ քրոմոսոմների տարբեր հավաքածուներ (և հետևաբար նաև այդ հոմոլոգ քրոմոսոմների վրա գտնվող ալելների տարբեր հավաքածուներ), քանի որ յուրաքանչյուր հոմոլոգ զույգի դիրքը պատահական է։
Որպեսզի հասկանանք, թե ինչ է սա նշանակում, համեմատենք քրոմոսոմների առաջին դասավորությունը (վերևում) երկրորդ դասավորության հետ (ներքևում)։ Մի դեպքում կարմիր մայրական քրոմոսոմները անցնում են միևնույն գամետի կազմի մեջ, իսկ մյուս դեպքում դրանք առանձնանում և խառնվում են հայրական քրոմոսոմների հետ։ Եթե բազմակի անգամ տեղի ունենա մեյոզ, ինչպես տեղի է ունենում ոլոռի բույսում, մենք կստանանք երկու դասավորություններն էլ և հետևաբար գամետների հետևյալ տիպերը՝ RY, Ry, rY, և ry՝ հավասար հաճախություններով։
I մեյոզի մետաֆազում հոմոլոգ քրոմոսոմների զույգերը տեղակայվում են բջջի կենտրոնում՝ մետաֆազային թիթեղում։ Հոմոլոգ քրոմոսոմները, իրենց կազմում գտնվող յուրաքանչյուր գենի տարբեր տարբերակները պատահականության սկզբունքով բաշխվում են դուստր բջիջների կորիզներում՝ հանգեցնելով հավանական գենետիկական դասավորության բազմազանության։
Նկարի աղբյուրը՝ "The laws of inheritance: Figure 5," ըստ OpenStax College, Concepts of Biology, CC BY 4.0
Այն գեները, որոնք տեղակայված են տարբեր քրոմոսոմների վրա (ինչպես Y և R գեները) գամետներում միմյանցից անկախ են բաշխվում։ Սերմի գույնը և ձևը պայմանավորող գեները իրականում տեղակայված են ոլոռի գենոմի համապատասխանաբար առաջին և յոթերորդ քրոմոսոմների վրա1։ Այն գեները, որոնք միևնույն քրոմոսոմի վրա են, սակայն միմյանցից հեռու են տեղակայված ևս անկախ են բաշխվում՝ տրամախաչման արդյունքում։ Տրամախաչումը I մեյոզի ժամանակ հոմոլոգ քրոմոսոմների որոշ հատվածների փոխանակումն է։
Սակայն կան նաև գեների զույգեր, որոնք անկախ չեն բաշխվում։ Երբ գեները քրոմոսոմի վրա իրար մոտ են տեղակայված, միևնույն քրոմոսոմի վրա տեղակայված ալելները ավելի հաճախ են ձգտում միասին՝ որպես մեկ ամբողջական միավոր ժառանգվել։ Այսպիսի գեները չեն ենթարկվում անկախ բաշխման օրենքին և կոչվում են շղթայակցված։ Հետագա հոդվածներում և տեսանյութերում մենք ավելի խորությամբ կուսումնասիրենք գենետիկական շղթայակցումը։

Ստուգիր գիտելիքներդ

  1. Պատկերացրու՝ դու խաչասերում ես մաքուր ցեղատեսակի սև, գանգուր մազերով շանը կրկին մաքուր ցեղատեսակի դեղին, ուղիղ մազերով շան հետ։ F1 սերնդում բոլոր շնիկները ունեն սև, ուղիղ մազեր։ Այնուհետև դու խաչասերում ես F1 սերնդի շներին միմյանց հետ և ստացվում է F2 սերունդը։
    P սերունդ․ մաքուր ցեղատեսակի, սև, գանգուր մազերով շունը խաչասերվում է մաքուր ցեղատեսակի, դեղին, ուղիղ մազերով շան հետ։
    F1 սերունդ․ F1 սերնդի բոլոր շնիկները ունեն սև, ուղիղ մազեր։ F1 սերնդի շների խաչասերման արդյունքում առաջանում է F2 սերունդը։
    F2 սերունդ․ F2 սերնդի շնիկների ո՞ր մասը կունենա դեղին, ուղիղ մազեր։
Մազերի գույնն ու ձևը պայմանավորում են երկու միմյանցից անկախ բաշխվող գեներ, F2 սերնդի շնիկների ո՞ր մասը ըստ քո կանխատեսման կունենա դեղին, ուղիղ մազեր։
Ընտրիր ճիշտ պատասխանը։

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Առայժմ հրապարակումներ չկան։
Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: