Հիմնական նյութ

Դասընթաց․ (Կենսաբանություն) > Բաժին 17

Դաս 2: ԴՆԹ-ի հայտնագործումը

ԴՆԹ-ի կառուցվածքի հայտնաբերումը

ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի կառուցվածքը, և թե ինչպես է այն հայտնաբերվել: Չարգաֆ, Ուոթսոն և Կրիկ, Ֆրանկլին և Վիլկինս:

Ներածություն

Ներկայումս ԴՆԹի կրկնակի պարույրը հավանաբար բոլոր կենսաբանական մոլեկուլներից ամենանշանավորն է: Դրա օրինակով ստեղծվել են սանդուղքներ, զարդանախշեր, հետիոտնային կամուրջներ (ինչպիսին կա Սինգապուրում, տես ներքևում) և այլն:

Պետք է համաձայնեմ ճարտարապետների և դիզայներների այն մտքի հետ, որ կրկնակի պարույրը, մի գեղեցիկ կառույց է, որի ձևը ուշագրավ կերպով համապատասխանում է գործառույթին : Բայց կրկնակի պարույրը միշտ չէ, որ մեր մշակութային բառապաշարի մասն է եղել։ Իրականում մինչև 1950 թվականը ԴՆԹ-ի կառուցվածքը առեղծված էր:

Այս հոդվածում համառոտ կքննարկենք, թե ինչպես են Ջեյմս Ուոթսոնի, Ֆրենսիս Կրիկի, Ռոզալինդ Ֆրանկլինի և այլ հետազոտողները իրենց աշխատանքի միջոցով հայտնաբերել կրկնակի պարույրի կառուցվածքը: Այնուհետև կանդրադառնանք պարույրի հատկություններին:

ԴՆԹ-ի բաղադրիչները

Կենսաքիմիկոս Ֆիբուս Լեվենի և այլոց աշխատանքների շնորհիցվ Ուոթսոնի և Կրիկի ժամանակակից գիտնականները գիտեին, որ ԴՆԹ-ն կազմված է ենթամիավորներից, որոնք կոչվում են նուկլեոտիդներ

^{1}

: Նուկլեոտիդը կառուցված է ածխաջրից (դեզօքսիռիբոզ) , ֆոսֆատային խմբից և 4 ազոտական հիմքերից որևէ մեկից՝ ադենին (Ա), թիմին (Թ), գուանին (Գ) կամ ցիտոզին (Ց):

Ց և Թ հիմքերը, որոնք ունեն միայն մի օղակ, կոչվում են պիրիմիդիններ, իսկ Ա և Գ հիմքերը, որոնք ունեն երկու օղակ, կոչվում են պուրիններ:

Նկարի աղբյուր՝ ձախ վահանակ, նկարը ձևափոխված է "Nucleic acids: Figure 1"-ից ըստ OpenStax College, Biology (CC BY 3,0): Աջ վահանակը ձևափոխված է "DNA chemical structure,"-ից ըստ Madeleine Price Ball (CC0/public domain)

ԴՆԹ նուկլեոտիդները հավաքվում են՝ կազմելով շղթաներ, որոնցում դրանք կապված են կովալենտ կապերով։ Դրանք առաջանում են մի նուկլեոտիդի դեզօքսիռիբոզ ածխաջրի և մյուսի ֆոսֆատային խմբի միջև: Այս դասավորությունը ձևավորում է ԴՆԹ պոլիմերում դեզօքսիռիբոզ ածխաջրի և ֆոսֆատային խմբերի փոփոխական շղթա՝ կառուցվածք, որը հայտնի է որպես շաքար-ֆոսֆատային կմախք։

Չարգաֆի կանոններ

ԴՆԹ-ի կառուցվածքի վերաբերյալ հիմնական տեղեկույթը մեզ է հասել ավստրիացի կենսաքիմիկոս Էրվին Չարգաֆի աշխատություններից: Չարգաֆը վերլուծել է տարբեր տեսակի օրգանիզմների ԴՆԹ-ն՝ որոշելով Ա, Թ, Ց և Գ հիմքերի կառուցվածքը։ Նա մի քանի հիմնական առանցքային դիտարկումներ կատարեց:

ԴՆԹ-ի մոլկուլում Ա-ն, Թ-ն, Ց-ն և Գ-ն հավասար քանակություններով չէին հայտնաբերվել (ինչպես տվյալ ժամանակի որոշ մոդելներ կանխատեսում էին)
Հիմքերի քանակությունը տարբեր էր տեսակների մոտ, իսկ նույն տեսակի առանձնյակներում՝ հավասար
Ա-ի քանակությունը միշտ հավասար էր Թ-ի քանակին, և Ց-ի քանակությունը միշտ հավասար էր Գ-ի քանակին (Ա=Թ և Գ=Ց)

Այս բացահայտումները կոչվում են Չարգաֆի կանոններ։ Դրանք վճռորոշ դեր խաղացին Ուոթսոնի և Կրիկի ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի մոդելի բացահայտման համար:

Ուոթսոն, Կրիկ և Ռոզալինդ Ֆրանկլին

Վաղ 1950ականներին ամերիկացի կենսաբան Ջեյմս Ուոթսոնը և բրիտանացի ֆիզիկոս Ֆրենսիս Կրիկը ներկայացրեցին իրենց հայտնի ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի մոդելը: Նրանք առաջիններն էին, ովքեր հատեցին գիտական մրցավազքի եզրագիծը մի շարք այլ գիտնականներին շրջանցելով՝ որոնցից է օրինակ՝ Լինուս Պոլինգը (ով հայտնաբերել է սպիտակուցների երկրորդային կառուցվածքը)։ Նրանք բոլորը նույնպես փորձել են գտնել ճշգրիտ մոդելը:

Լաբորատորիայում նոր փորձեր կատարելու փոխարեն, Ուոթսոնը և Քրիկը հիմնականում հավաքում և վերլուծում էին առկա տվյալների կտորները՝ դրանք միացնելով նոր և խորաթափանց ձևերով

^{2}

: ԴՆԹ-ի կառուցվածքի վերաբերյալ ամենավճռորոշ գաղափարները ներկայացրել է Ռոզալինդ Ֆրանկլինը: Նա քիմիկոս էր, որն աշխատում էր ֆիզիկոս Մորիս Ուիլկինսի լաբորատորիայում:

Ֆրանկլինը մոլեկուլների կառուցվածքը որոշող մի հզոր մեթոդի փորձագետ էր, որը հայտնի է որպես ռենտգենյան ճառագայթների կրիստալոգրաֆիա: Երբ մոլեկուլի բյուրեղային կառուցվածքը, ինչպիսին ԴՆԹ-ն է, ենթարկվում է ռենտգենյան ճառագայթման, այս ճառագայթներից որոշները բեկվում են բյուրեղի ատոմների կողմից՝ ձևավորելով դիֆրակցիոն պատկեր, որը տալիս է պատկերացում մոլեկուլի կառուցվածքի մասին:

Ֆրանկլինի կրիստալոգրաֆիան ԴՆԹ-ի կառուցվաքի վերաբերյալ կարևոր հուշումներ է տվել Ուոթսոնին և Կրիկին: Սրանցից որոշները գալիս են հայտնի <<նկար 51>>-ից, Ֆրանկլինի և իր շրջանավարտի ստացած հիանալիորեն պարզ և զարմանալի ԴՆԹ-ի ռենտգենյան դիֆրակցիայի պատկերից: (ԴՆԹ-ից ստացված դիֆրակցիոն պատկերի ժամանակակից օրինակը ցուցադրված է վերևում): Ուոթսոնը անմիջապես Ֆրանկլինի դիֆրակցիոն պատկերի հիման վրա առաջարկեց ԴՆԹ-ի պարուրաձև, երկշղթա կառուցվածքը

^{3}

Ուոթսոնը և Կրիկը ստացան լրացուցիչ տեղեկություն Ֆրանկլինի չհրատարակված զեկույցից, որում քննարկվում էին պարույրի չափսերը և երկու շղթաների ուղղվածությունը․ մանրամասներ, որոնք վճռորոշ ապացույց էին մոդելի համար

^{3, 4, 5}

: Ֆրանկլինի զեկույցում առկա էր նաև նրա եզրակացությունը՝ ազոտական հիմքերը թաքնված էին ԴՆԹ մոլեկուլի ներսում

^{6}

Ֆրանկլինի Ռենտգենյան ճառագայթների պատկերը և չհրապարակված զեկույցը ցուցադրվել էր Ուոթսոնին և Կրիկին առանց Ֆրանկլինի թույլտվության և իմացության: Հետաքրքիր է, որ Ֆրանկլինը ներկայացրել է տվյալների մեծամասնությունը իր հանրային զեկուցման ժամանակ, որին ինքը՝ Ոութսոնը ևս ներկա է գտնվել: Քանի որ Ուոթսոնը շատ ծանոթ չէր քիմիային, և նշումներ չէր անում, ամեն դեպքում նա տվյալները ճշգրտորեն չմտապահեց

^{3, 7}

Ուոթսոնը և Կրիկը ըստ էության չեն գողացել Ֆրանկլինի տվյալները, քանի որ ո՛չ դիֆրակցիոն պատկերը, ո՛չ էլ զեկուցումը պաշտոնապես չեն հրապարակվել

^{3}

: Այնուամենայնիվ նրանք ձեռք բերեցին և օգտագործեցին նրա արդյունքները այնպիսի եղանակներով, որոնք ցույց էին տալիս թափանցիկության, արհեստավարժության և հարգանքի պակաս: Ուոթսոնը և Կրիկը Ֆրանկլինից թույլտվություն չեն ստացել նրա տվյալները օգտագործելու կամ մեկնաբանելու համար, ոչ էլ ընդունել էին Ֆրանկլինի ներդրումը իրենց մոդելի մեջ (երբ նրանք հրապարակեցին իրենց աշխատանքը, կամ ինը տարի անց , երբ նրանք ստացան Նոբելյան մրցանակ)

^{3, 4, 8}

: Իսկապես, իր կյաքի ընթացքում Ֆրանկլինը հավանաբար չի էլ իմացել, թե որքանով են Ուոթսոնը և Կրիկը ապավինել իր տվյալներին իրենց մոդելը կառուցելիս

^{3}

Ուոթսոնի և Կրիկի՝ Ֆրանկլինի հետ ունեցած մասնագիտական հարաբերությունների վերաբերյալ վիճաբանությունների մասին ավելին իմանալու համար, առաջրկում ենք կարդալ հետևյալ աղբյուրները, որոնք մեջբերված են հոդվածի այս մասում: (Հղումների բաժինը հոդվածի վերջում է, որը պարունակում է անմիջապես հղումները)։

Ուոթսոնը և Կրիկը հավաքել են տվյալներ բազմաթիվ հետազոտողներից՝ (ներառյալ Ֆրանկլինից, Ուիլկինսից, Չարգաֆից և ուրիշներից), կազմելով իրենց նշանավոր ԴՆԹ-ի կառուցվածքի եռաչափ մոդելը: 1962ին Ջեյմս Ուոթսոնը, Ֆրենսիս Կրիկը, Մորիս Ուիլկինսը ստացել են Նոբելյան մրցանակներ բժշկության ոլորտում: Ցավոք, այդ ժամանակ Ֆրանկլինը արդեն մահացել էր, իսկ Նոբելյան մրցանակները հետմահու չեն շնորհվում:

Ուոթսոնի և Կրիկի ԴՆԹ-ի մոդելը

ԴՆԹ-ի կառուցվածքը, ինչպես որ ներկայացված է Ուոթսոնի և Կրիկի մոդելում, երկշղթա, հակազուգահեռ աջ պտտվող պարույր է: ԴՆԹ-ի շաքար-ֆոսֆատային կմախքը կառուցում է պարույրի արտաքին մասը, իսկ ազոտական հիմքերը տեղակայված են պարույրի ներսում և ձևավորում են ջրածնական կապերով կապված զույգեր, որոնք միասին են պահում ԴՆԹ-ի շղթաները:

Ստորև պատկերված մոդելում նարնջագույն և կարմիր ատոմները ներկայացնում են շաքար-ֆոսֆատային կմախքի ֆոստֆատային խմբերը, իսկ կապույտ ատոմները պարույրի ներսում՝ ազոտական հիմքերը:

Հակազուգահեռ ուղղվածություն

Երկշղթա ԴՆԹ-ն հակազուգահեռ մոլեկուլ է, ինչը նշանակում է, որ այն կազմված է երկու շղթաներից, որոնք անցնում են իրար կողք-կողքի՝ բայց դեպի հակառակ ուղվածությամբ: Երկշղթա ԴՆԹ-ի մոլեկուլում մի շղթայի 5' ծայրը (ֆոսֆատ կրող ծայրը) ընկնում է իր զույգ շղթայի 3' ծայրի (հիդրօքսիլ խումբ կրող ծայրի) դիմաց և հակառակը:

ԴՆԹ-ի նուկլեոտիդներում դեզօքսիռիբոզ ածխաջրի ածխածնի ատոմները համարակալված են, որոնք ուղեկցվում են նշագրումներով: Այս նշագրումները նման են ապաթարցերի (օրինակ՝ 3՛):

Առաջնային նշանների իմաստը ածխաջրի ածխածնի ատոմները ազոտական հիմքի օղակի ատոմներից տարբերակելն է: Ածխածնի և ազոտի ատոմները ազոտական հիմքերի օղակներում նույնպես համարակալված են, բայց դրանք չունեն նշագրումներ:

Դուք կարող եք տեսնել համարներ, որոնցով նշանակված են ազոտական հիմքերի օղակների ածխածինները ստորև պատկերված տրամագրում: Երկու օղականի պուրինները և մի օղականի պիրիմիդինները ունեն համարակալման տարբեր սխեմաներ՝ շնորհիվ նրանցում ածխածնի ատոմների տարբեր թվի:

_Նկարը փոփոխված է "Nucleotides 1," ըստ BorisTM and Sjef (public domain)._

_Նկարը փոփոխված է "DNA chemical structure,"-ից ըստ Madeleine Price Ball (CC0/public domain)._

Աջ պարույր

Ուոթսոնի և Կրիկի մոդելում ԴՆԹ-ի երկու շղթաները պարուրվում են մեկը մյուսի շուրջ, առաջացնելով աջ պարույր: Բոլոր պարույրները ունեն ուղվածություն, որը նկարագրում է՝ տարածության մեջ դրանց կողմնորոշումը:

Հասկանալու համար, թե ինչն է պայմանավորում պարույրի աջ ուղվածությունը, պատկերացրեք, որ փաթաթում եք Ձեր ձեռքը ԴՆԹ-ի մոլեկուլի շուրջ, որը ցույց է տրված նկարում՝ բութ մատը դեպի վեր: Ձեր ձեռքը պիտի շարժվի պարույրների հետ, դեպի վեր, այն ուղղությամբ, որը ձեր բթամատն է ցույց տալիս: Քանի որ աջ ձեռքը շարժվում է նույն ուղղությամբ, ինչ նրա բթամատն է ցույց տալիս, մինչ այն սահում է պարույրների երկայնքով, ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրը կարող է համարվել աջ ուղղված:

Եթե փորձեք նույնը ձախ ձեռքով (բութը դեպի վեր), Ձեր ձեռքը դրա փոխարեն կսահի դեպի ներքև, հակառակ այն ուղղությանը, որով ձեր բութ մատը ցույց կտա:

_Նկարը ձևափոխված է "DNA structure and sequencing: Figure 3,"-ից ըստ OpenStax College, Biology (CC BY 3,0)._

ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի պտույտը և հիմքերի երկրաչափությունը ստեղծում է լայն ճեղք (որը կոչվում է մեծ ակոս), և ավելի նեղ ճեղք (որը կոչվում է փոքր ակոս), որը անցնում է մոլեկուլի երկայնքով , ինչպես վերը ցուցադրված է: Այս ակոսները կարևոր միացման կետեր են հանդիսանում այն սպիտակուցների համար, որոնք կարգավորում են ԴՆԹ-ն և վերահսկում են գեների ակտիվությունը:

Հիմքերի զուգավորում

Ուոթսոնի և Կրիկի մոդելում ԴՆԹ-ի կրկնակի պարույրի երկու շղթաները միացած էին հակադիր շղթաների ազոտական հիմքերի միջև առկա ջրածնական կապերով: Զույգերից յուրաքաչյուրը հարթ տեղակայում ունի՝ ձևավորելով ԴՆԹ-ի մոլեկուլի սանդուղքի մի <<աստիճան>>:

Նուկլեոտիդային զույգերը հիմքերի ցանկացած զուգորդությունից չեն ստացվում: Փոխարենը, եթե մի շղթայի վրա կա Ա, ապա այն պիտի կապված լինի մյուս շղթայի Թ-ի հետ (և հակառակը): Նմանապես, Գ-ն մի շղթայի վրա պիտի հակադիր շղթայի վրա ունենա Ց զույգ: Այս Ա-Թ և Գ-Ց հարաբերությունները հայտնի են որպես կոմպլեմենտար նուկլեոտիդային զույգեր :

_Նկարը ձևափոխված է "DNA structure and sequencing: Figure 3,"-ից ըստ OpenStax College, Biology (CC BY 3,0)._

Նուկլեոտիդային զույգերի առկայությունը բացատրում է Չարգաֆի կանոնները, այսինքն, թե ինչու է Ա-ի քանակը միշտ հավասար Թ-ին, և Ց-ի քանակը հավասար Գ-ի քանակին

^{11}

: Երբ մի շղթայի վրա Ա է, մյուսի վրա պիտի լինի Թ, և նույնը Գ-ի և Ց-ի դեպքում: Քանի որ մեծ պուրինը (Ա կամ Գ) միշտ զույգ է կազմում փոքր պիրիմիդինի հետ (Թ կամ Ց), պարույրի տրամագիծը հավասարաչափ է, մոտավորապես

2

նանոմետր:

Չնայած Ուոթսոնի և Կրիկի օրիգինալ մոդելն առաջարկում էր, որ յուրաքանչյուր զույգի միջև կա երկու ջրածնական կապ, մենք այսօր գիտենք, որ Գ-ի և Ց-ի միջև առաջանում է ևս մեկ լրացուցիչ կապ (հետևաբար Ա-ի և Ց-ի միջև առաջանում է ընդհանուր երկու ջրածնական կապ, մինչդեռ Գ-Ց զույգի միջև գոյանում է երեք կապ)

^{12}

Կրկնակի պարույրի ազդեցությունը

ԴՆԹ-ի կառուցվածքը թույլ տվեց բացահայտել ԴՆԹ-ի մի շարք գործառույթների բազմազան ասպեկտներ, ինչպիսին են՝ ինչպես է այն պատճենվում և ինչպես է նրանում պարունակվող տեղեկատվությունը օգտագործվում բջջի կողմից սպիտակուցներ սինթեզելու համար:

Ինչպես մենք կտեսնենք գալիք հոդվածներում և տեսանյութերում, Ուոթսոնի և Կրիկի մոդելը մեկնարկ տվեց մոլեկուլային կենսաբանության բացահայտումների նոր դարաշրջանի: Այս մոդելը և բացահայտումները, որոնց հնարավորությունը այն տվել է, ձևավորում են այսօրվա ժամանակակից կենսաբանության և կենսաբժշկության հետազոտության նշանակալի մասը:

Բացահայտի՛ր «Քան» ակադեմիայից դուրս

Ցանկանու՞մ ես ավելին իմանալ ԴՆԹ-ի պարույրի մասին։ Տես LabXchange-ի scrollable interactive հոդվածը։

LabXchange-ն օնլայն գիտակրթական անվճար հարթակ է՝ ստեղծված Հարվարդի համալսարանի արվեստի և գիտության ֆակուլտետի կողմից, և աջակցվում է Amgen հիմնադրամի կողմից։

Մեջբերում

Այս հոդվածը քաղված է հետևյալ հոդվածից.

"DNA structure and sequencing," ըստ OpenStax College, BIology, CC BY 4.0. Բնօրինակը կարող եք ներբեռնել հետևյալ հղումով՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.
"Historical basis of modern understanding," ըստ OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Բնօրինակը կարող եք ներբեռնել հետևյալ հղումով՝ http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.

Մշակված հոդվածի արտոնագրի համարն է՝ CC BY-NC-SA 4.0

Օգտագործված գրականություն

Pray, L. A. (2008). Discovery of DNA structure and function: Watson and Crick. Nature Education, 1(1), 100. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/discovery-of-dna-structure-and-function-watson-397.
Aldridge, Susan. (2003). The DNA story. In Royal society of chemistry. Retrieved July 27, 2016 from http://www.rsc.org/chemistryworld/Issues/2003/April/story.asp.
Cobb, M. (2015, June 23). Sexism in science: Did Watson and Crick really steal Rosalind Franklin's data? The Guardian. Retrieved from http://www.theguardian.com/science/2015/jun/23/sexism-in-science-did-watson-and-crick-really-steal-rosalind-franklins-data.
The DNA riddle: King's College, London, 1951-1953. (n.d.) In The Rosalind Franklin papers. Retrieved from https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/KR/p-nid/187.
Dugard, J. (2003, March 18). A grave injustice. Mail & Guardian. Retrieved from http://mg.co.za/article/2003-03-18-a-grave-injustice.
Tyson, P. (2003, April 22). Rosalind Franklin's legacy. In NOVA. Retrieved from http://www.pbs.org/wgbh/nova/tech/rosalind-franklin-legacy.html.
Rosalind Franklin. (2016, January 15). Retrieved January 15, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Rosalind_Franklin.
Banquet speech: James Watson's speech at the Nobel banquet in Stockholm, December 10, 1962. (2016). In Nobelprize.org. Retrieved from http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/watson-speech.html.
Molecular structure and function: Evolution with a twist. (n.d.) In Biology-101: Brantley. Retrieved July 27, 2016 from http://www.science-projects.com/Helices.htm.
B-form, A-form, and Z-form of DNA. (2014, May 4). Retrieved July 27, 2016 from BioWiki: bio.libretexts.org/Core/Genetics/Unit_I%3A_Genes,_Nucleic_Acids,_Genomes_and_Chromosomes/2%3A_Structures_of_nucleic_acids/B-Form,_A-Form,_Z-Form_of_DNA.
Cambridge Physics. (n.d). A working model! In The structure of DNA: Crick and Watson, 1953. Retrieved from http://www-outreach.phy.cam.ac.uk/camphy/dna/dna14_1.htm.
Watson, J. D. and Crick, F. H. C. (1953). A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature, 171(4356), 737-738. Retrieved from http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf.

Հղումներ

Aldridge, Susan. (2003). The DNA story. In Royal society of chemistry. Retrieved July 27, 2016 from http://www.rsc.org/chemistryworld/Issues/2003/April/story.asp.

Banquet speech: James Watson's speech at the Nobel banquet in Stockholm, December 10, 1962. (2016). In Nobelprize.org. Retrieved from http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1962/watson-speech.html.

B-form, A-form, and Z-form of DNA. (2014, May 4). Retrieved July 27, 2016 from BioWiki: bio.libretexts.org/Core/Genetics/Unit_I%3A_Genes,_Nucleic_Acids,_Genomes_and_Chromosomes/2%3A_Structures_of_nucleic_acids/B-Form,_A-Form,_Z-Form_of_DNA.

Cambridge Physics. (n.d). A working model! In The structure of DNA: Crick and Watson, 1953. Retrieved from http://www-outreach.phy.cam.ac.uk/camphy/dna/dna14_1.htm.

Cobb, M. (2015, June 23). Sexism in science: Did Watson and Crick really steal Rosalind Franklin's data? The Guardian. Retrieved from http://www.theguardian.com/science/2015/jun/23/sexism-in-science-did-watson-and-crick-really-steal-rosalind-franklins-data.

Dugard, J. (2003, March 18). A grave injustice. Mail & Guardian. Retrieved from http://mg.co.za/article/2003-03-18-a-grave-injustice.

Miko, I., and LeJeune, L. (Eds.). (2009). DNA is a structure that encodes biological information. In Essentials of genetics (section 1.2). Cambridge, MA: NPG Education. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/ebooks/essentials-of-genetics-8/126430897#bookContentViewAreaDivID.

Molecular structure and function: Evolution with a twist. (n.d.) In Biology-101: Brantley. Retrieved July 27, 2016 from http://www.science-projects.com/Helices.htm.

OpenStax College, Biology. (2015, September 29). Nucleic acids. In OpenStax CNX. Retrieved from http://cnx.org/contents/GFy_h8cu@9.87:yxeAKc4X@8/Nucleic-Acids.

Pray, L. A. (2008). Discovery of DNA structure and function: Watson and Crick. Nature Education, 1(1), 100. Retrieved from http://www.nature.com/scitable/topicpage/discovery-of-dna-structure-and-function-watson-397.

Purves, W. K., Sadava, D. E., Orians, G. H., and Heller, H.C. (2004). The structure of DNA. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 217-220). Sunderland, MA: Sinauer Associates.

Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Building a structural molecule of DNA: Scientific inquiry. In Campbell biology (10th ed., pp. 316-318). San Francisco, CA: Pearson.

Rosalind Franklin. (2016, January 15). Retrieved January 15, 2016 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Rosalind_Franklin.

Scarc. (2009, April 30). The Watson and Crick structure of DNA [web log post]. In The Pauling blog. Retrieved from https://paulingblog.wordpress.com/2009/04/30/the-watson-and-crick-structure-of-dna/.

The discovery of the double helix, 1951-1953. (n.d). In The Francis Crick papers. Retrieved from http://profiles.nlm.nih.gov/SC/Views/Exhibit/narrative/doublehelix.html.

The discovery of the molecular structure of DNA. (2014). In Nobelprize.org. Retrieved from http://www.nobelprize.org/educational/medicine/dna_double_helix/readmore.html.

Tyson, P. (2003, April 22). Rosalind Franklin's legacy. In NOVA. Retrieved from http://www.pbs.org/wgbh/nova/tech/rosalind-franklin-legacy.html.

The DNA riddle: King's College, London, 1951-1953. (n.d.) In The Rosalind Franklin papers. Retrieved from https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/KR/p-nid/187.

Watson, J. D. and Crick, F. H. C. (1953). A structure for deoxyribose nucleic acid. Nature, 171(4356), 737-738. Retrieved from http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf.

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Մուտք գործել

Դասակարգել ըստ

Առայժմ հրապարակումներ չկան։

Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: