If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Եթե գտնվում ես վեբ զտիչի հետևում, խնդրում ենք համոզվել, որ *.kastatic.org և *.kasandbox.org տիրույթները հանված են արգելափակումից։

Հիմնական նյութ

Լուսային փուլի ռեակցիաներ

Ինչպես է լուսային էներգիան օգտագործվում ԱԵՖ և ՆԱԴՖ-H ստեղծելու համար։ Լուսահամակարգ I և II։ Ռեակցիայի կենտրոնի քլորոֆիլներ P700 և P680։

Ներածություն

Բույսերը և այլ լուսասինթետիկ օրգանիզմներ արևային էներգիայի հավաքման մասնագետներ են իրենց տերևներում լույս կլանող գունանյութերի մոլեկուլների շնորհիվ: Բայց ի՞նչ է տեղի ունենում կլանված լույսի էներգիայի հետ: Մենք չենք տեսնում, որ բույսերի տերևները փայլում են էլեկտրական լամպերի պես, բայց նաև գիտենք, որ էներգիան չի կարող պարզապես անհետանալ (Թերմոդինամիկայի առաջին օրենքի շնորհիվ)։
Պարզվում է՝ լուսային էներգիայի մի մասը, կլանվելով տերևների գունանյութերի կողմից, վերափոխվում է այլ ձևի՝ քիմիական էներգիայի: Լույսի էներգիան լուսասինթեզի առաջին փուլում վերածվում է քիմիական էներգիայի, որը ներառում է մի շարք քիմիական ռեակցիաներ, որոնք հայտնի են լույսային փուլի ռեակցիաներ անվամբ:
Այս հոդվածում մենք կուսումնասիրենք լուսային փուլի ռեակցիաները, որոնք տեղի են ունենում բույսերի ֆոտոսինթեզի ընթացքում: Մենք կբացահայտենք, թե ինչպես են գունանյութերի մոլեկուլները կլանում լույսի էներգիան, ինչպես են ռեակցիոն կենտրոնի գունանյութերը գրգռված էլեկտրոնները փոխանցում էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային, և ինչպես է էլեկտրոնների էներգետիկ «ներքև» հոսքը հանգեցնում ԱԵՖ-ի և ՆԱԴՖH-ի սինթեզի: Այս մոլեկուլները էներգիա են կուտակում ֆոտոսինթեզի հաջորդ փուլում՝ Կալվինի ցիկլում օգտագործելու համար։

Լուսային փուլի ռեակցիաներ․ ակնարկ

Նախքան լուսային փուլի ռեակցիաներին մանրամասն ծանոթանալը եկ մի պահ կանգ առնենք և տեսնենք էներգիայի փոխակերպման այս ուշագրավ գործընթացը:
Լուսային փուլի ռեակցիաները լույսի էներգիան օգտագործում են, որպեսզի ֆոտոսինթեզի հաջորդ փուլի համար անհրաժեշտ երկու մոլեկուլ՝ էներգիա պահեստավորող ԱԵՖ և վերականգնված էլեկտրոնակիր ՆԱԴՖH ստեղծեն: Բույսերում լուսային փուլի ռեակցիաները տեղի են ունենում քլորոպլաստ կոչվող օրգանոիդների թիլակոիդների թաղանթներում:
Լուսահամակարգերը՝ սպիտակուցներից և գունանյութերից (լույս կլանող մոլեկուլներ) կազմված մեծ համալիրներ են, որոնք կարող են կլանել լույսը, առանցքային դեր են խաղում լուսային փուլի ռեակցիաների մեջ: Գոյություն ունի երկու տեսակի լուսահամակարգ՝ 1-ին լուսահամակարգ (ԼՀ1) և 2-րդ լուսահամակարգ (ԼՀ2):
Երկու լուսահամակարգն էլ պարունակում են բազմաթիվ գունանյութեր, որոնք օգնում են լույսի էներգիան կլանելուն, ինչպես նաև քլորոֆիլի մոլեկուլների հատուկ զույգ, որոնք հայտնաբերվել են լուսահամակարգի հիմքում (ռեակցիոն կենտրոնում): 1-ին լուսահամակարգի հատուկ զույգը կոչվում է P700, իսկ 2-րդ լուսահամակարգինը՝ P680:
Ոչ ցիկլային ֆոտոֆոսֆորիլացում (լուսային փուլի ռեակցիաների «ստանդարտ» ձև) կոչվող գործընթացի ժամանակ էլեկտրոնները ջրից փոխանցվում են ԼՀ2-ով և ԼՀ1-ով նախքան ՆԱԴՖH-ի հասնելը: Այս գործընթացը պահանջում է, որ լույսը երկու անգամ կլանվի՝ յուրաքանչյուր լուսահամակարգում մեկ անգամ, և ԱԵՖ է սինթեզվում: Իրականում այն կոչվում է լուսաֆոսֆորիլացում, քանի որ այն ներառում է լույսի էներգիայի ( ֆոտո) օգտագործումը՝ ԱԿՖ-ից ԱԵՖ ստեղծելու համար (ֆոսֆորիլացում): Ահա հիմնական քայլերը.
  • Լույսի կլանումը ԼՀ2-ում: Երբ լույսը կլանվում է 2-րդ լուսահամակարգի բազմաթիվ գունանյութերից մեկի կողմից, էներգիան գունանյութի մի մոլեկուլից մյուսին է փոխանցվում, մինչև հասնում է ռեակցիոն կենտրոն: Այնտեղ էներգիան տեղափոխվում է P680-ին՝ էլեկտրոնը հասցնելով բարձր էներգիային մակարդակի: Բարձր էներգիայով էլեկտրոնը փոխանցվում է ընդունող մոլեկուլին և փոխարինվում ջրի մոլեկուլից անջատված էլեկտրոնով: Ջրի այս քայքայման արդյունքում անջատվում է O2, որը մենք շնչում ենք:
  • ԱԵՖ-ի սինթեզ: Բարձր էներգիայով օժտված էլեկտրոնն անցնում է էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայով՝ ընթացքում կորցնելով էներգիա: Անջատված էներգիայի մի մասը դրդում է H+ իոններին ստրոմայից շարժվել դեպի թիլակոիդի ներքին տարածք՝ առաջացնելով գրադիենտ (ջրի քայքայումից առաջացած H+ իոնները նույնպես ավելանում են գրադիենտին): H+ իոնները հոսում են իրենց գրադիենտի նվազման ուղղությամբ դեպի ստրոմա։ Այդ ընթացքում նրանք անցնում են ԱԵՖ սինթազով՝ խթանելով ԱԵՖ-ի սինթեզը քիմիօսմոզ կոչվող գործընթացի միջոցով:
  • Լույսի կլանումը ՖՀ1-ում: Էլեկտրոնը հասնում է 1-ին ֆոտոհամակարգին և միանում է ռեակցիոն կենտրոնում գտնվող P700 կոչվող քլորոֆիլների զույգին: Երբ լույսի էներգիան կլանվում է գունանյութերով և անցնում ռեակցիոն կենտրոն, P700-ի էլեկտրոնը ավելի բարձր էներգիական մակարդակ է անցնում և փոխադրվում է ընդունող մոլեկուլի վրա: Հատուկ զույգի կորցրած էլեկտրոնը փոխարինվում է ՖՀ2-ի նոր էլեկտրոնով (գալիս է էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայով):
  • ՆԱԴՖH-ի առաջացումը: Բարձր էներգիայով օժտված էլեկտրոնն անցնում է էլեկտրոնափոխադրիչ շղթայի երկրորդ մասով: Շղթայի վերջում էլեկտրոնը փոխանցվում է ՆԱԴՖ+ (նույն ուղուց երկրորդ էլեկտրոնի հետ միասին)՝ առաջացնելով ՆԱԴՖH։
Այս քայլերի գումարային ազդեցությունը լույսի էներգիան քիմիական էներգիայի վերածելն է՝ ԱԵՖ-ի և ՆԱԴՖH-ի տեսքով: Լուսային փուլի ռեակցիաների ընթացքում առաջացած ԱԵՖ-ը և ՆԱԴՖH-ն օգտագործվում են լուսասինթեզի հաջորդ փուլում՝ Կալվինի ցիկլում՝ շաքարներ ստեղծելու համար: Լուսային փուլի այլ ռեակցիաների ժամանակ, որոնք կոչվում են ցիկլային ֆոտոֆոսֆորիլացում, էլեկտրոնները շարժվում են այլ՝ շրջանաձև ճանապարհով, և արտադրվում է միայն ԱԵՖ (առանց ՆԱԴՖH-ի):
Կարևոր է իմանալ, որ լուսային փուլի ռեակցիաներում էլեկտրոնների փոխանցումները պայմանավորված են և իրոք հնարավոր են դառնում լույսի էներգիայի կլանմամբ: Այլ կերպ ասած՝ էլեկտրոնների փոխանցումը ՖՀ2-ից ՖՀ1-ին, ապա ՖՀ1-ից ՆԱԴՖH-ին միայն էներգիապես «վայրէջք» են կատարում (էներգիայի ինքնաբուխ արտազատում), քանի որ P680-ում և P700-ում էլեկտրոնները անցնում են էներգիայի շատ բարձր մակարդակներ՝ լույսից էներգիա կլանելու շնորհիվ։
Նկարը վերցված է R. Gutierrez-ի համանման նկարից5
Այս հոդվածի մնացած մասում մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք լուսային փուլի ռեակցիաների քայլերին և դրանց մասնակիցներին։

Ինչ է լուսահամակարգը

Լուսասինթեզի գունանյութերը, ինչպիսիք են քլորոֆիլ a-ն, քլորոֆիլ b-ն և կարոտինոիդները, լուսահավաք մոլեկուլներ են, որոնք քլորոպլաստների թիլակոիդների թաղանթում են։ Ինչպես նշվեց վերևում, գունանյութերը սպիտակուցների հետ միասին առաջացնում են լուսահամակարգեր կոչվող համալիրներ: Յուրաքանչյուր լուսահամակարգ ունի լուսահավաք համալիրներ, որոնք պարունակում են սպիտակուցներ, քլորոֆիլի 300-400 մոլեկուլ և այլ գունանյութեր: Երբ գունանյութը կլանում է ֆոտոնը, այն անցնում է գրգռված վիճակի, այսինքն՝ իր էլեկտրոններից մեկն անցնում է ավելի բարձր էներգիական մակարդակ։
Լուսահամակարգի գունանյութերի մեծ մասը գործում է որպես էներգիայի ձագար՝ էներգիան ներս փոխանցելով դեպի հիմնական ռեակցիոն կենտրոն: Երբ այս գունանյութերից մեկը գրգռվում է լույսով, այն էներգիան փոխանցում է հարևան գունանյութին ուղղակի էլեկտրամագնիսական փոխազդեցությունների միջոցով էներգիայի ռեզոնանսային փոխանցում կոչվող գործընթացի ընթացքում: Հարևան գունանյութը իր հերթին կարող է էներգիա փոխանցել իր հարևաններից մեկին՝ գործընթացը բազմիցս կրկնելով: Այս փոխանցումներում ստացող մոլեկուլը չի կարող գրգռման համար ավելի շատ էներգիա պահանջել, քան տվողինն է, բայց կարող է պահանջել ավելի քիչ էներգիա (այսինքն՝ կարող է կլանել ավելի երկար ալիքի լույսը)6:
Գունանյութի մոլեկուլները հավաքական կերպով էներգիա են հավաքում և տեղափոխում են դեպի լուսահամակարգի կենտրոնական մասը, որը կոչվում է ռեակցիոն կենտրոն:
Նկարի աղբյուրը՝ "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7", մշակումը՝ ըստ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 4.0։
Լուսահամակարգի ռեակցիոն կենտրոնը պարունակում է քլորոֆիլ a-ի յուրահատուկ զույգ մոլեկուլներ, որոնք հաճախ անվանում են հատուկ զույգ (իրական գիտական անվանումը. ահա թե որքան առանձնահատուկ է այն): Երբ էներգիան հասնում է հատուկ զույգին, այն այլևս չի փոխանցվում այլ գունանյութերի էներգիայի ռեզոնանսային փոխանցման միջոցով: Փոխարենը, հատուկ զույգը գրգռված վիճակում կարող է կորցնել էլեկտրոն՝ այն փոխանցելով էլեկտրոնի առաջնային ընդունիչ կոչվող համալիրի մեկ այլ մոլեկուլի: Այս փոխանցմամբ էլեկտրոնը կսկսի իր ճանապարհը էլեկտրոնափոխադրման շղթայով։

1-ին և 2-րդ լուսահամակարգերի համեմատությունը

Լուսային փուլի ռեակցիաներում կա երկու տեսակի ֆոտոհամակարգ՝ 2-րդ լուսահամակարգ (ԼՀ2) և 1-ին ֆոտոհամակարգ (ԼՀ1): ԼՀ2 էլեկտրոնների հոսքի ճանապարհին առաջինն է, բայց այն անվանվում է երկրորդ, քանի որ այն հայտնաբերվել է ԼՀ1-ից հետո (հայտնագործման պատմական ընթացք, շնորհակալություն ևս մեկ շփոթեցնող անվան համար):
Ահա լուսահամակարգերի հիմնական տարբերությունները.
  • Հատուկ զույգեր: Երկու լուսահամակարգերի քլորոֆիլ a-ի հատուկ զույգերը կլանում են լույսի ալիքի տարբեր երկարություններ: ԼՀ2-ի հատուկ զույգն ամենալավն է կլանում 680 նմ ալիքի երկարությունը, իսկ ԼՀ1-ի հատուկ զույգը լավագույնն է կլանում 700 նմ ալիքի երկարությունը: Այդ պատճառով հատուկ զույգերը համապատասխանաբար կոչվում են P680 և P700:
  • Էլեկտրոնի առաջնային ընդունիչ: Յուրաքանչյուր լուսահամակարգի հատուկ զույգը էլեկտրոնները փոխանցում է մեկ այլ առաջնային ընդունիչի: ԼՀ2-ում էլեկտրոնի առաջնային ընդունիչը ֆեոֆիտինն է՝ օրգանական մոլեկուլ, որը քլորոֆիլ է հիշեցնում, իսկ ԼՀ1-ում էլեկտրոնի առաջնային ընդունիչը քլորոֆիլն է, որը կոչվում է A07,8։
  • Էլեկտրոնների աղբյուր: Էլեկտրոն կորցնելուց հետո յուրաքանչյուր լուսահամակարգ լրացվում է տարբեր աղբյուրներից եկող այլ էլեկտրոններով: ԼՀ2- ռեակցիոն կենտրոնը էլեկտրոններ է ստանում ջրից, իսկ ԼՀ1-ի ռեակցիոն կենտրոնը համալրվում է էլեկտրոններով, որոնք ԼՀ2-ից հոսում են էլեկտրոնափոխադրման շղթայով։
Նկարի աղբյուրը՝ "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7", մշակումը՝ ըստ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 4.0։
Լուսային փուլի ռեակցիաների ընթացքում ԼՀ2-ով գրգռված էլեկտրոնը էլեկտրոնափոխադրման շղթայով փոխանցվում է ԼՀ1 (ճանապարհին կորցնելով էներգիան): ԼՀ1-ում էլեկտրոնը կրկին գրգռվում է և էլեկտրոնափոխադրման շղթայի երկրորդ մասով փոխանցում է էլեկտրոնների վերջնական ընդունիչին: Եկ ավելի մանրամասն հետագծենք էլեկտրոնների ուղին՝ սկսած այն պահից, երբ դրանք գրգռվում են ԼՀ2-ում լույսի էներգիայով:

2-րդ լուսահամակարգ

Երբ 2-րդ լուսահամակարգի P680 հատուկ զույգը էներգիա է կլանում, անցնում է գրգռված (բարձր էներգիայով) վիճակի: Գրգռված P680-ը էլեկտրոնի լավ դոնոր է և կարող է իր գրգռված էլեկտրոնը փոխանցել էլեկտրոնի առաջնային ընդունիչին՝ ֆեոֆիտինին: Էլեկտրոնը կփոխանցվի լուսասինթեզ իրականացնող էլեկտրոնափոխադրման շղթայի առաջին մասով՝ մի շարք ռեդօքս կամ էլեկտրոնների փոխանցման ռեակցիաներով:
Հատուկ զույգն իր էլեկտրոնը տրամադրելուց հետո ձեռք է բերում դրական լիցք և կարիք ունի նոր էլեկտրոնի: Այս էլեկտրոնը տրամադրվում է ջրի մոլեկուլների ճեղքավորման միջոցով, գործընթաց, որն իրականացվում է ԼՀ2-ի մի մասի միջոցով և կոչվում է մանգանի կենտրոն9։ Դրական լիցքավորված P680-ը կարող է էլեկտրոնները ջրից հանել (ինչը նրանց հեշտությամբ չի տալիս), քանի որ այն ծայրաստիճան «էլեկտրոնային քաղց է զգում»:
Երբ մանգանի կենտրոնը ճեղքում է ջրի մոլեկուլները, այն միանգամից կապում է երկու էլեկտրոն՝ ազատ արձակելով ևս չորս էլեկտրոն և անջատելով H+-ի չորս իոն և արտադրելով O2-ի մեկ մոլեկուլ9։ Թթվածնի մոտ 10 տոկոսը տերևում օգտագործվում է միտոքոնդրիումների կողմից՝ օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացմանն աջակցելու համար: Մնացածը մթնոլորտ է դուրս գալիս, որտեղ այն օգտագործում են աերոբ օրգանիզմները (ինչպիսին մենք ենք)՝ շնչառությունն ապահովելու համար:

Էլեկտրոնափոխադրիչ շղթա և 1-ին լուսահամակարգ

Երբ էլեկտրոնը լքում է ԼՀ2-ը, այն նախ փոխադրվում է փոքր օրգանական մոլեկուլի (պլաստոքինոն, Pq) վրա, այնուհետև անցնում է ցիտոքրոմային համալիր (Cyt) և, վերջապես, պղինձ պարունակող սպիտակուցին, որը կոչվում է պլաստոցիանին (Pc): Երբ էլեկտրոնը շարժվում է էլեկտրոնափոխադրման շղթայով, այն ավելի բարձր էներգիական մակարդակից անցնում է ավելի ցածր էներգիական մակարդակ՝ անջատելով էներգիա: Այդ էներգիայի մի մասն օգտագործվում է պրոտոնները (H+) ստրոմայից (թիլակոիդից դուրս) թիլակոիդի ներքին տարածք մղելու համար:
H+ իոնների փոխադրումը և ջրի ճեղքավորման արդյունքում H+ իոնների անջատումը ստեղծում են պրոտոնային գրադիենտ, որն օգտագործվում է ԱԵՖ ստեղծելու համար (ինչպես շուտով կտեսնես)։
Նկարի աղբյուրը՝ "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8", մշակումը՝ ըստ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 4.0։
Երբ էլեկտրոնն իջնում ​​է էլեկտրոնափոխադրման շղթայի առաջին հատվածով, այն հասնում է ԼՀ1, որտեղ միանում է քլորոֆիլ a-ի հատուկ զույգին, որը կոչվում է P700: Քանի որ էլեկտրոնները կորցրել են էներգիան մինչև ԼՀ1 հասնելը, դրանք պետք է էներգիան վերականգնեն՝ կլանելով մեկ այլ ֆոտոն։
Գրգռված P700-ը էլեկտրոնի շատ լավ դոնոր է, և այն իր էլեկտրոնն ուղարկում է էլեկտրոնների փոխադրման կարճ շղթայով դեպի ներքև: Մի շարք ռեակցիաների ընթացքում էլեկտրոնը նախ փոխանցվում է ֆերեդօքսին (Fd) կոչվող սպիտակուցին, այնուհետև փոխանցվում է ՆԱԴՖ+ ռեդուկտազ կոչվող ֆերմենտին: ՆԱԴՖ+ ռեդուկտազը էլեկտրոնները փոխանցում է էլեկտրոնների կրիչ ՆԱԴՖ+-ին՝ առաջացնելով ՆԱԴՖH: ՆԱԴՖH-ը մասնակցում է Կալվինի ցիկլին, որտեղ նրա էլեկտրոններն օգտագործվում են ածխաթթու գազից շաքարներ կառուցելու համար:
Կալվինի ցիկլին անհրաժեշտ մյուս բաղադրիչը ԱԵՖ-ն է, որը նույնպես ապահովվում է լուսային փուլի ռեակցիաների միջոցով: Ինչպես տեսանք վերևում, H+ իոնները թիլակոիդի ներսում կոնցենտրացիոն գրադիենտ են առաջացնում: Պրոտոնները «ցանկանում են» կոնցենտրացիոն գրադիենտի նվազման ուղղությամբ հետ հոսել դեպի ստրոմա, իսկ դրա միակ ճանապարհը ԱԵՖ սինթազ ֆերմենտի միջով է: ԱԵՖ սինթազն օգտագործում է պրոտոնների հոսքը՝ ԱԿՖ-ից և ֆոսֆատից (Ֆ) ԱԵՖ սինթեզելու համար: Քիմիական գրադիենտում պահվող էներգիայից ԱԵՖ սինթեզելու այս գործընթացը կոչվում է քեմիօսմոս:

Որոշ էլեկտրոններ հոսում են ցիկլիկ կերպով

Վերևում ներկայացված ուղին երբեմն կոչվում է գծային լուսաֆոսֆորիլացում: Դա այն պատճառով է, որ էլեկտրոնները գծային կերպով ջրից ԼՀ2-ի և ԼՀ1-ի միջով անցնում են ՆԱԴՖH-ին: (Լուսաֆոսֆորիլացում = ԱԵՖ-ի՝ լույսով պայմանավորված սինթեզ):
Որոշ դեպքերում էլեկտրոնները խախտում են այս օրինաչափությունը և վերադառնում էլեկտրոնափոխադրման շղթայի առաջին մաս՝ բազմիցս պտտվելով ԼՀ1-ում՝ ՆԱԴՖH-ին անցնելու փոխարեն: Սա կոչվում է ցիկլային լուսաֆոսֆորիլացում:
ԼՀ1-ից դուրս գալուց հետո ցիկլիկ կերպով հոսող էլեկտրոնները վերադառնում են դեպի ցիտոքրոմային համալիր (Cyt) կամ պլաստոքինոն (Pq)՝ էլեկտրոնափոխադրման շղթայի առաջին հատվածում 10,11: Էլեկտրոնները սովորականի պես հոսում են շղթայից դեպի ԼՀ1, որի ընթացքում պրոտոնները մղվում են, և ԱԵՖ է սինթեզվում: Ցիկլային ուղու ընթացքում ՆԱԴՖH չի առաջանում, քանի որ էլեկտրոնները հեռու են մղվում ՆԱԴՖ+ ռեդուկտազից:
Նկարի աղբյուրը՝ "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8", մշակումը՝ ըստ OpenStax College, Biology-ի (CC BY 4.0։
Ինչո՞ւ գոյություն ունի ցիկլային ուղի: Առնվազն որոշ դեպքերում քլորոպլաստները կարծես անցնում են գծայինից ցիկլային էլեկտրոնային հոսքի, երբ ՆԱԴՖH-ի և ՆԱԴՖ+-ի հարաբերակցությունը չափազանց բարձր է (երբ շատ քիչ ՆԱԴՖ+ է հասանելի էլեկտրոններն ընդունելու համար)12։ Բացի այդ՝ էլեկտրոնների ցիկլային հոսքը կարող է տարածված լինել լուսասինթեզ իրականացնող այնպիսի բջիջներում, որոնք ԱԵՖ-ի շատ մեծ կարիք ունեն (օրինակ՝ բույսերի՝ շաքար սինթեզող բջիջները, որոնք իրականացնում են C4 լուսասինթեզ)13։ Ի վերջո, էլեկտրոնների ցիկլային հոսքը կարող է լուսապաշտպան դեր ունենալ՝ կանխելով լուսահամակարգի սպիտակուցների վնասումը ավելորդ լույսով և նպաստելով լույսի պատճառած վնասի վերականգմանը14:

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Առայժմ հրապարակումներ չկան։
Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: