If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Եթե գտնվում ես վեբ զտիչի հետևում, խնդրում ենք համոզվել, որ *.kastatic.org և *.kasandbox.org տիրույթները հանված են արգելափակումից։

Հիմնական նյութ

Գլիկոլիզ

Գլիկոլիզը գլյուկոզի ճեղքման առաջին փուլն է, որն ապահովում է նյութափոխանակության համար բջջին անհրաժեշտ էներգիան։ Գլիկոլիզն ընթանում է էներգիա պահանջող և դրան հաջորդող՝ էներգիա անջատող փուլերից։

Ներածություն

Ենթադրենք, քեզ և Lactobacillus acidophilus կաթը յոգուրտ դարձնող բակտերիային տվել ենք մեկական մոլեկուլ գլյուկոզ։ Ի՞նչ կանես դու, և ի՞նչ կանի բակտերիան տրված գլյուկոզի մոլեկուլի հետ։
Ընդհանուր առմամբ, քո բջիջներից մեկում գլյուկոզի նյութափոխանակությունը բավականին կտարբերվեր Lactobacillus բջջում տեղի ունեցող նյութափոխանակությունից (լրացուցիչ մանրամասների համար ուսումնասիրիր ֆերմենտացիայի մասին հոդվածը)։ Բայց և այնպես, երկու դեպքում էլ նյութափոխնակության առաջին քայլը նույնը կլինի․ և՛ դու, և՛ բակտերիան կարիք կունենաք գլյուկոզի մոլեկուլը գլիկոլիզի միջոցով երկու մասի բաժանել1։

Ինչ է գլիկոլիզը

Գլիկոլիզը ռեակցիաների շարք է, որոնք գլյուկոզից էներգիա են կորզում՝ այն 2 երեք ածխածին ունեցող պիրուվատ կոչվող մոլեկուլների տրոհելով։ Գլիկոլիզը նյութափոխանակային հին ուղի է, ինչը նշանակում է, որ այն զարգացել է շատ վաղուց և հայտնաբերված է ժամանակակից կենդանի օրգանիզմների մեծամասնության մոտ2,3։
Բջջային շնչառություն իրականացնող օրգանիզմներում գլիկոլիզը գործընթացի առաջին փուլն է։ Սակայն գլիկոլիզը թթվածին չի պահանջում, և անաերոբ շատ օրգանիզմներ ևս (օրգանիզմներ, որոնք թթվածին չեն օգտագործում) ունեն նյութափոխանակային այս ուղին։

Գլիկոլիզի կարևորագույն փուլերը

Գլիկոլիզն ընթանում է տասը փուլով, և կախված քո հետաքրքրություններից ու դասընթացներից՝ գուցե ցանկանաս իմանալ դրանց բոլորի մանրամասները: Սակայն հնարավոր է, որ դու փնտրում ես գլիկոլիզի ամենահայտնի փուլերի տարբերակը, որը միայն բանալի քայլերն ու սկզբունքներն է ընդգծում՝ առանց յուրաքանչյուր ատոմի ճակատագրին հետևելու։ Սկսենք գլիկոլիզի պարզեցված այդ տարբերակից։
Գլիկոլիզը տեղի է ունենում բջջի ցիտոզոլում, և այն կարելի է բաժանել երկու հիմնական փուլի՝ էներգիա պահանջող փուլ (ստորև բերված նկարում կետագծերից վերև) և էներգիա անջատող փուլ (կետագծերից ներքև)։
  • Էներգիա պահանջող փուլ։ Այս փուլում գլյուկոզի սկզբնական մոլեկուլը վերափոխվում է, և դրան երկու ֆոսֆատային խումբ է միանում։ Ֆոսֆատային խմբերը փոփոխված շաքարը՝ ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատը, անկայուն են դարձնում, ինչը թույլ է տալիս դրան կիսվել և ձևավորել 2՝ երեք ածխածին ունեցող և ֆոսֆատ պարունակող շաքար: Քանի որ այս փուլերում օգտագործվող ֆոսֆատային խմբերը գալիս են ԱԵՖ-ից, երկու մոլեկուլ ԱԵՖ է ծախսվում։
Անկայուն շաքարի բաժանման արդյունքում առաջացած երեք ածխածնային շաքարները միմյանցից տարբեր են։ Դրանցից միայն մեկը՝ գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը, կարող է մտնել հաջորդ փուլ։ Սակայն անբարենպաստ շաքարը՝ ԴՀԱՖ-ը (դիհիդրօքսիացետոն ֆոսֆատ), կարող է հեշտությամբ վերածվել գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի, հետևաբար երկու շաքարներն էլ գլիկոլիզի ուղին ավարտում են։
  • Էներգիա անջատող փուլ։ Այս փուլում տեղի ունեցող ռեակցիաների արդյունքում երեք ածխածին ունեցող յուրաքանչյուր մոլեկուլ վերածվում է երեք ածխածնային այլ շաքարի՝ պիրուվատի։ Այս ռեակցիաներում երկու ԱԵՖ և մեկ ՆԱԴH մոլեկուլներ են առաջանում։ Քանի որ այս փուլը տեղի է ունենում երկու անգամ (երեք ածխածնային երկու շաքարներից յուրաքանչյուրի համար մեկ անգամ), ընդհանուր առմամբ չորս ԱԵՖ և երկու ՆԱԴH է առաջանում։
Գլիկոլիզի յուրաքանչյուր ռեակցիա կատալիզվում է իրեն հատուկ ֆերմենտով։ Գլիկոլիզի կարգավորման համար ամենակարևոր ֆերմենտը ֆոսֆոֆրուկտոկինազն է, որը կատալիզում է երկու ֆոսֆատային խումբ ունեցող ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատի անկայուն մոլեկուլի առաջացումը։ Ֆոսֆոֆրուկտոկինազը, բջջի կարիքներից կախված, արագացնում կամ դանդաղեցնում է գլիկոլիզի ընթացքը։
Ընհանուր առմամբ, գլիկոլիզը վեց ածխածնով մեկ մոլեկուլը վերածում է երեք ածխածին ունեցող պիրուվատի երկու մոլեկուլի։ Գործընթացի ընդհանուր վերջանյութերն են երկու մոլեկուլ ԱԵՖ-ը (4 ԱԵՖ՝ առաջացած, 2 ԱԵՖ՝ ծախսված) և երկու մոլեկուլ ՆԱԴH-ը։

Մանրամասն քայլեր։ Էներգիա պահանջող փուլ

Մենք արդեն տեսանք, թե ինչ է կատարվում գլիկոլիզի՝ էներգիա պահանջող փուլում։ Երկու ֆոսֆատային խումբ ունեցող անկայուն շաքար կազմելու համար երկու ԱԵՖ է ծախսվում։ Շաքարի մոլեկուլները հետո բաժանվում են իզոմերներ հանդիսիացող երեք ածխածնով երկու մոլեկուլների:
Հաջորդը, մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք առանձին քայլերին: Յուրաքանչյուր քայլ կատալիզվում է իրեն հատուկ ֆերմենտով, որոնց անունները նշված են ստորև բերված տրամագրում՝ ռեակցիայի սլաքի տակ:
Քայլ 1. ԱԵՖ-ից ֆոսֆատային խումբ է փոխանցվում գլյուկոզին, և ստացվում է գլյուկոզ-6-ֆոսֆատ։ Գլյուկոզ-6-ֆոսֆատն ավելի ակտիվ է, քան գլյուկոզը, և ֆոսֆատային խմբի ավելացումը նույնպես գլյուկոզին փակում է բջջի ներսում, քանի որ ֆոսֆատ ունեցող գլյուկոզը չի կարող հեշտությամբ հատել թաղանթը։
Քայլ 2. Գլյուկոզ-6-ֆոսֆատը վերածվում է իր իզոմերը հանդիսացող ֆրուկտոզ-6-ֆոսֆատի։
Քայլ 3. ԱԵՖ-ից ֆոսֆատային խումբ է փոխանցվում ֆրուկտոզ-6-ֆոսֆատին, և առաջանում է ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատ։ Այս փուլը կատալիզվում է ֆոսֆոֆրուկտոկինազ ֆերմենտով, որը կարող է կարգավորվել այնպես, որ արագացնի կամ դանդաղեցնի գլիկոլիզի ուղին։
Քայլ 4. Ֆրուկտոզ-1,6-բիսֆոսֆատը բաժանվում է երեք ածխածնով երկու շաքարի՝ դիհիդրօքսիացետոն ֆոսֆատի (ԴՀԱՖ) և գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի։ Այս երկու մոլեկուլները իզոմերներ են, բայց դրանցից միայն գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը կարող է ուղղակիորեն մասնակցել գլիկոլիզի մյուս փուլերին։
Քայլ 5. ԴՀԱՖ-ը վերածվում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի։ Երկու մոլեկուլները հավասարակշռության մեջ են, բայց երբ գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը օգտագործվում է, հավասարակշռությունը վերը նշված տրամագրի մեջ ուժգին ներքև է «քաշվում»։ Այսպիսով՝ ամբողջ ԴՀԱՖ-ը, ի վերջո վերածվում է գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատի։

Մանրամասն քայլեր։ Էներգիա անջատող փուլ

Գլիկոլիզի երկրորդ կեսին գործընթացի առաջին կեսում ձևավորված երեք ածխածնով շաքարները ենթարկվում են մի շարք լրացուցիչ վերափոխումների՝ ի վերջո վերածվելով պիրուվատի: Այս գործընթացի արդյունքում ԱԵՖ-ի չորս և ՆԱԴH-ի երկու մոլեկուլ է առաջանում։
Այստեղ մենք ավելի մանրամասն կանդրադառնանք այս վերջանյութերին հանգեցնող ռեակցիաներին։ Ստորև բերված ռեակցիաները յուրաքանչյուր գլյուկոզի մոլեկուլի համար տեղի են ունենում երկու անգամ, քանի որ գլյուկոզը տրոհվում է երեք ածխածնով երկու մոլեկուլի, որոնցից երկուսն էլ, ի վերջո, շարունակում են գլիկոլիզի ուղիով։
Նկարի աղբյուրը՝ "Glycolysis: Figure 2", մշակումը՝ ըստ OpenStax Biology-ի (CC BY 3,0
Քայլ 6. Երկու կիսառեակցիաներ տեղի են ունենում միաժամանակ. 1) Գլիցերալդեհիդ-3-ֆոսֆատը (նախնական փուլում առաջացած երեք ածխածնով մոլեկուլներից մեկը) օքսիդանում է, 2) ՆԱԴ+-ը վերականգնվում է ՆԱԴH-ի և H+-ի։ Ընդհանուր ռեակցիան էկզերգոնիկ է՝ անջատվում է էներգիա, որը հետագայում օգտագործվում է մոլեկուլի ֆոսֆորիլացման՝ առաջացնելով 1,3-բիֆոսֆոգլիցերատ։
Քայլ 7. 1,3-բիֆոսֆոգլիցերատը իր մեկ ֆոսֆատային խումբը տալիս է ԱԿՖ-ին՝ այն դարձնելով ԱԵՖ և արդյունքում վերածվելով 3-ֆոսֆոգլիցերատի։
Քայլ 8. 3-ֆոսֆոգլիցերատը վերածվում է իր իզոմերը հանդիսացող 2-ֆոսֆոգլիցերատի։
Քայլ 9. 2-ֆոսֆոգլիցերատը կորցնում է ջրի մեկ մոլեկուլ և դառնում է ֆոսֆոէնոլպիրուվատ (ՖԷՊՖԷՊ-ը անկայուն մոլեկուլ է և պատրաստ է գլիկոլիզի վերջին փուլում կորցնել իր ֆոսֆատային խումբը։
Քայլ 10. ՖԷՊ-ը հեշտությամբ ԱԿՖ-ին է տրամադրում իր ֆոսֆատային խումբը, որի արդյունքում առաջանում է ԱԵՖ-ի երկրորդ մոլեկուլը։ Իր ֆոսֆատային խումբը կորցնելուց հետո ՖԷՊ-ը վերածվում է պիրուվատի, որը գլիկոլիզի վերջանյութն է։

Ինչ է տեղի ունենում պիրուվատի և ՆԱԴH-ի հետ

Գլիկոլիզի վերջում մենք ունենք ԱԵՖ-ի, ՆԱԴH-ի և պիրուվատի երկուական մոլեկուլ։ Եթե թթվածին կա միջավայրում, պիրուվատը կարող է բջջային շնչառության ժամանակ ճեղքվել (օքսիդանալ) մինչև ածխաթթու գազի՝ առաջացնելով ԱԵՖ-ի շատ մոլեկուլներ։ Հասկանալու համար, թե ինչպես է դա տեղի ունենում, կարող ես ծանոթանալ պիրուվատի օքսիդացման, կիտրոնաթթվային ցիկլի և օքսիդատիվ ֆոսֆորիլացման վերաբերյալ տեսանյութերին և հոդվածներին։
Ի՞նչ է տեղի ունենում ՆԱԴH-ի հետ։ Այն չի կարող ուղղակի մնալ և կուտակվել բջջում։ Դրա պատճառն այն է, որ բջիջներն ունեն միայն որոշակի քանակով ՆԱԴ+, որոնք օքսիդացած (ՆԱԴ+)-ի և վերականգնված (ՆԱԴH)-ի ձևով են՝
NAD+ + 2e + 2H+ NADH +  H+
Գլիկոլիզին ՆԱԴ+ անհրաժեշտ է էլեկտրոններ ընդունելու համար՝ որպես հատուկ ռեակցիայի մաս։ Եթե միջավայրում չկա ՆԱԴ+ (որովհետև բոլոր ՆԱԴ+-երը ՆԱԴH-ի տեսքով են առկա), այս ռեակցիան չի կարող տեղի ունենալ, և գլիկոլիզը կդադարի։ Այսպիսով՝ բոլոր բջիջներին անհրաժեշտ է որևէ ձևով ՆԱԴH-ը վերածել ՆԱԴ+-ի, և գլիկոլիզը կկարողանա շարունակվել։
Դրա իրականացման երկու հիմնական եղանակ կա։ Երբ առկա է թթվածին, ՆԱԴH-ը կարող է իր էլեկտրոնները փոխանցել էլեկտրոնափոխադրիչ շղթային՝ վերադառնալով ՆԱԴ+ տեսքի՝ գլիկոլիզում օգտագործման համար։ (Որպես բոնուս՝ ԱԵՖ է առաջանում։)
Երբ թթվածինը բացակայում է, բջիջները կարող են օգտագործել ՆԱԴ+-ի վերստեղծման ավելի պարզ ուղիներ։ Այս ուղիներում ՆԱԴH-ը իր էլեկտրոնները տրամադրում է ընդունող մոլեկուլի մի այնպիսի ռեակցիայի ընթացքում, որը ԱԵՖ չի արտադրում, բայց վերստեղծում է ՆԱԴ+, որի շնորհիվ գլիկոլիզը կարող է շարունակվել։ Այս գործընթացը կոչվում է խմորում, որի մասին կարող ես ավելին իմանալ խմորման մասին տեսանյութերում։
Խմորումը նյութափոխանակային առաջնային ռազմավարություն է շատ բակտերիաների, այդ թվում՝ ներածության մեջ նշվող Lactobacillus acidophilus1-ի համար։ Նույնիսկ մեր մարմնի շատ բջիջներ, ինչպիսիք են արյան կարմիր բջիջները, իրենց ԱԵՖ-ի ստեղծման ժամանակ ապավինում են խմորմանը։

Ուզո՞ւմ ես միանալ խոսակցությանը։

Առայժմ հրապարակումներ չկան։
Անգլերեն հասկանո՞ւմ ես: Սեղմիր այստեղ և ավելի շատ քննարկումներ կգտնես «Քան» ակադեմիայի անգլերեն կայքում: